Paul Kammerer, Epigenética moderna, y Lamarckismo

Me disculparán que una vez más le imponga mi persona a este blog comunitario casi a manera de sucia autopropaganda...en fin....jajaja

Quisiera aprovechar este espacio para hacer algunos comentarios sobre mi recientemente aparecido paper en el Journal of Experimental Zoology Part B (Molecular and Developmental Evolution) titulado "Did Paul Kammerer discover epigenetic inheritance? A modern look at the controversial midwife toad experiments". Este paper fue comentado en un muy buen artículo noticioso en Science que escribió Elizabeth Pennissi. Para los que prefieren una síntesis breve, pueden ver este link en español,  o este otro, del Smithsonian. 

Antes de entrar a leer al propio Kammerer y descubrir los aspectos que sugieren la autenticidad de sus descubrimientos, había escrito posts sobre Kammerer en este blog, aquí, aquí y otro poco aquí. Muchas gracias, nucleodecenio, por llevarme por el buen camino jaja.

Qué tipo de reacciones podemos esperar ante mi paper? Por parte de la comunidad dedicada al estudio de la epigenética, podemos esperar entusiasmo: Desde hace un tiempo ya que en epigenética se discuten experimentos con reminiscencias Lamarckianas,  y ha sido aquí que se ha generado el conocimiento molecularmente detallado que permite reconocer en los experimentos de Kammerer los fenómenos específicos que sugieren autenticidad. Un ejemplo son los comentarios de Azim Surani sobre este paper, en el artículo aparecido en Science.

Sin embargo, desde otras áreas, y especialmente desde la "cultura popular" que sigue el tema de la evolución,  podemos esperar algo de confusión, incomodidad, e inclusive, rechazo. Esto deriva de la lamentablemente difundida costumbre  de reírse frívolamente de Lamarck, sin situarlo en su contexto histórico (trato más que inmerecido para el verdadero padre de la biología evolutiva, quien acuñó además la mismísima palabra "Biología". Grande Lamarck!!!). 

Un periodista me preguntó cuál es la diferencia entre Lamarckismo y la Epigenética moderna. Es bastante. El verdadero Lamarckismo es adaptacionista y progresista, incluye generación espontánea, discute las consecuencias evolutivas de la "voluntad", y no tiene resolución molecular alguna.

Resulta mucho más interesante discutir las semejanzas de la epigenética con el Lamarckismo que existen pese a la gran diferencia de datos disponibles y de momento histórico. Lo semejante, en esencia, es reconocer  que el ambiente puede tener un efecto sobre la herencia. Esta noción también era cabalmente aceptada por el propio Charles Darwin. Pero no así, por los neodarwinistas, que reconocen sólo la mutación,  y al medio como seleccionador, una especie de cedazo de las mutaciones, y no así algo capaz de modificar los genes (como lo es, en efecto, la metilación de genes inducida por el medio).

En este punto tiene mucha más razón el viejo Lamarck que los neodarwinistas. No se trata de nada verdaderamente extraordinario...la línea germinal no está aislada (sobre todo en el desarrollo temprano) y el medio puede afectarla de manera estable. Esto fue documentado experimentalmente muchas veces, pero hoy, a diferencia de los tiempos pre-moleculares, la simple negación ya no es posible. Lo que sigue siendo posible es el ninguneo. Son muchos los que han construido sus carreras bajo el supuesto de que "estudiar evolución es estudiar selección" y que de seguro seguirán enfatizando sólo el rol del medio como seleccionador.

La buena noticia: La epigenética ha llegado para quedarse. 

Cuál es la relevancia si Kammerer fue inocente o no? No tanta, pero tiene. No puede causar una revolución, la inocencia de Kammerer se apoya en los múltiples experimentos realizados en epigenética (y no al revés!!!). Pero si los experimentos de Kammerer son auténticos, hay razón para emocionarse,  ya que Kammerer describió  muchos otros experimentos en muchas especies (lagartos, ascidios, salamandras), con resultados francamente espectaculares... pero eso ya será materia para otro post jajaja

El concepto sistémico de Homología es la noción de linaje (con ejemplos de simbiosis)

Maturana y  Mpodozis se plantean la evolución en términos de la conservación y cambio de los fenotipos ontogénicos. La repetición de un fenotipo ontogénico caracteriza a un linaje y es posible gracias a la conservación de aspectos del genotipo total (la estructura resultate de la reproducción) así como la conservación de aspectos del nicho ontogénico, el cual comprende el modo de encuentro del ser vivo con el medio (conducta). La repetición transgeneracional de un fenotipo transcurre de manera sistémica,  y no puede ser reducida, ni al genotipo total, ni al medio. Cuando un nuevo fenotipo ontogénico empieza a conservarse, tenemos que se ha establecido un nuevo linaje.

En  biología evolutiva, la noción de linaje suele relacionarse con ideas poblacionales y de interfecundidad (especies). Sin embargo, estas nociones rara vez rescatan el fenómeno de la conservación de un fenotipo  característico. La noción sistémica de linaje, a nivel organísmico, permite ver que la conservación sistémica de un fenotipo característico es algo que en realidad es mucho más amplio que el fenómeno de la especie. Maturana y Mpodozis son bastante explícitos:

“Thus, for example, and said explicitly, the ongoing existence of any particular organism entails the simultaneous conservation of: its autopoietic organization (either of first or second order, or both, according to the case), the organization proper to the organism under consideration, the different organizations of its different types of cells, and the different organizations of its different organs.

[…]

"The reproduction of an organism involves or implies as a consequence the simultaneous reproduction of all the subsystems that through their structural intersection with it participate in its realization. It is because of this that the evolutionary history of living systems is a history of conservation and change not only of lineages of organisms (see 3.11 below and also appendix, "lineage" and "phylogeny"), but also of lineages of other kinds of systems that intersect with them in their structural realization"

[…]

"the same occurs with entities or systems of other kinds, such as organs or systems of organs that as particular subsystems also intersect in their realization with the realization of the living system that carries them. Such systems as organs are also conserved through the reproduction of the system that carries them. We do not usually consider organs as independently existing entities because we do not easily see the domain in which they exist as such. Yet, if we attend to the evolutionary history of organs, we can see that they form lineages defined by the conservation of some particular epigenic morphogenetic pattern through the successive generations of the carrier living system in the conservation of the realization of its niche.”

De esta forma, la repetición sistémica de un fenotipo característico también puede observarse en los distintos sistemas que componen un organismo; es decir, el concepto de linaje abarca el fenómeno de la homología (cuando claramente podemos reconocer la misma estructura, por ejemplo, un riñón, en diferentes especies). 

De manera similar, quisiera agregar aquí a la lista de fenotipos característicos, los propios a las diferencias sexuales. En realidad, hablar del fenotipo característico de una especie sexuada es hablar de dos fenotipos, el del macho y el de la hembra, que se diferencian por el genotipo total y/o el nicho ontogénico (ambos documentados). Desde un punto de vista sistémico, tenemos dos linajes: dos fenotipos característicos que se repiten, y que son tan distinguibles como una especie lo es de otra. Pero en este caso, no hay ningún aislamiento reproductivo y genético entre estos linajes; lo cual pone de relieve que la diferenciación de estos fenotipos ocurre de manera puramente estructural y sistémica. De manera similar, las diferentes castas de los organismos eusociales tienen fenotipos característicos, por lo que  cada uno de ellos constituye un linaje, pese a que toda la comunidad proviene de la reproducción de una sola “reina” (de manera quizás muy similar a cómo los distintos órganos se diferencian pese a haberse originado de un mismo cigoto).

Homología y Simbiosis

Habiendo ya indicado que tanto las homologías como las especies son instancias particulares del concepto sistémico de linaje, no nos debería extrañar demasiado que exista una “zona gris” en la que homología y especie puedan confundirse. En la evolución nos encontramos con esta situación en el establecimiento de relaciones simbióticas. Entre células eucariontes, sabemos que la mitocondria es un endosimbionte; sin esta información, sin embargo, la reconoceríamos como un órgano homólogo y esencial, reconocible a través de las diferentes especies de eucariontes. Un caso recientemente documentado es acaso más enfático: los cnidocystos son un tipo celular de los cnidarios que son muy semejantes a algunos organismos unicelulares (ambos tienen un mecanismo de “arpón”). Esto coincide con la aparición aparentemente “de novo” de muchos genes relacionados al cnidocysto en cnidarios, por lo que se ha planteado que ha ocurrido la asimilación de un simbionte unicelular[1]. Nótese que el fenotipo del cnidocysto (especialmente, el arpón) se ha mantenido, pese a que ahora pasó a desarrollarse a partir del genotipo total del cnidario, del mismo ovocito fecundado que para cualquier otro tipo celular del cuerpo.

El posible origen simbiótico de los cnidocystos nos abre la pregunta: qué tan diferente es realmente  su caso, del de cualquier otro tipo celular? Cada uno es un linaje que se diferencia de manera sistémica ( y sin participacion de diferencias de ADN, cuyo contenido es el mismo en las diferentes células del cuerpo). La única diferencia es que en el caso del cnidocysto, es posible reconstruir una continuidad histórica de la mantención de ese fenotipo celular, con un linaje que originalmente era independiente y perteneciente a su propia especie. De la endosimbiosis de dos linajes diferentes, pasamos al fenomeno de la homologia. Como en el caso de la mitocondria, el linaje pre-existe por  separado, previo a su incorporacion al linaje portador.

Aun es posible entregar mas ejemplos en que el límite entre distintos tipos de linajes se ha vuelto borroso gracias a la simbiosis; es el caso de una hormiga esclavista, en la que una de sus castas se ha originado por hibridización con otra especie previamente esclavizada; es decir, el fenotipo pre-existía como una especie diferente, antes de existir como una casta de la hormiga esclavista.

La repeticion de un tipo característico es un fenómeno que observamos a niveles tan dispares como el de la especie, el sexo, y las  homologias;  ocurre en todos ellos pese a las grandes diferencias en origen ontogénico, reproductivo y evolutivo. Esto pone de relieve una vez más que la conservación de un fenotipo característico es, ante todo, un fenómeno sistémico. 

-A. Vargas

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[1] Los cnidocystos también han podido re-desprenderse del cuerpo del cnidario y vuelto a vivir como unicelulares (myxospora)

Plant-Insect Horizontally Tranferred Interaction between Mirmecophyte Plants and Ants

Figure 1: hollow thorn Mesoamerican Acacia.

Following the idea of the proceses that allow inter-organims interactions to move from facultative to obligate, lets take a look at the amazing case of acacia trees and its Pseoudomyrmex ants asociates.

Among tropical plants, around 100 genera host specialized ant colonies in structures called “domatia” and in part of these cases, plants also provide these ants with food. Ants in this association exhibits intensive territorial and cleaning behavior over the plant. This has as a consequence the expulsion of other herbivores and their eggs, and the detachment of invasive vegetation and sometimes fungi as well. Thus this relationship has been described as mutualistic.

Extensive revision of this case has suggested that the trait making the interaction between myrmecophyte plants and ants obligatory is usually the formation of domatia (nesting structures) on the plant. Domatia usually are located on hollow stem and shoots, hollow thorns (like in the Figure 1), in leaf pouches, petioles or even on fruits. Additionally, some myrmecophytes present plant derived food rewards like food bodies and extrafloral nectar (EFN) (See Figure 2).

Figure 2: Extrafloral nectar producing structures (upper) and food bodies on acacia tree, visited by Pseoudomyrmex ants.

However, despite these plants and ants seems to be vitally dependent on such interaction, the mutualistic association, even for the ones considered obligate, is transferred horizontally: both partners reproduce independently and the association has to be established di novo in each subsequent generation.

Figure 3: Phylogenetic reconstruction of section from Acacia subgenus includying facultative (grey) and obligate ant interacting plants (orange), based on combined data matrix of chloroplast DNA markers, AFLP cluster analysis (from Heil et al. 2004).

Another trait that has been proposed as relevant of the establishment of obligate plant-ant association correspond to the extrafloral nectar production. Inside the subgenus Acacia, both non-myrmecophyte and myrmecophyte plants release extrafloral nectar (see Figure 3). But the details of how this trait is expressed make the whole difference. In non specialized plants extrafloral nectar secretion respond positively to mechanical damage, herbivory or to the exogenous application of 1mM solution of the plant hormone jasmonic acid (also involve in other plant-herbivory chemical responses). By the other hand, in general, specialized myrmecophytes exhibit a constitutive (and comparatively slow) nectar release, irrespectively of whether exogenous stimuli applied. Thus the attraction of non-specialized nectar feeders (like unspecialized ants) seems to be related to the plant herbivory response machinery in non-myrmecophytes plants with EFN production, while on myrmecophytes this trait continuously expressed. Moreover, nectar composition on facultative EFN producers has three main sugars: glucose, fructose and sucrose, while myrmecophyte plants lacks sucrose (Figure 4).

Figure 4: Chromatograms of relative abundance of sugars in the EFN from non specialized (left) and myrmecophyte acacias (from Heil et al. 2005). Peaks identified as G; glucose, F: fructose, S: sucrose. Insert on left of graph is invertase activity in the nectar for each plant expresed as ug glucose released per ul of EFN per minute.

This is the result of post-secretory hydrolysis of the nectar sucrose on the obligate ant-interacting plant due to invertase activity. Sucrose and other di and trisaccharides are identified as a highly attractive sugars for many non-specialized ants. In nectar choice experiments using non specialized ants and myrmecophyte specialized ants it has been demonstrated that the addition of sucrose to the nectar of the derived myrmecophyte acacia, had triggered the attraction of non specialized ants, that previously (without sucrose) will not be attracted to the nectar of these plants but to the non-myrmecophyte ones. Contrarily, specialized ants are significantly attracted to nectar without sucrose. Analysis of digestive enzymes on these ants has repeatedly demonstrated the lower activity of invertases in extracts of the digestive systems of Pseoudomyrmex specialized ants, while the facultative plant interacting ants from the same genus, P. gracilis, showed greater invertase activity, this specie can actually live independently of acacia trees. Thus, this suggest that the obligate horizontally transmitted Acacia-Ant association is also supported by the transference of the hydrolysis process to the host plant in the evolution of this tight plant-insect association.

Cristian Villagra

PS: Follow the link to see a video of this fascinating interaction from the documental series The Secret Life of Plants.

References:

Agrawal AA. 1998. Leaf damage and associated cues induce aggressive ant recruitment in a neotropical ant-plant. Ecology 79: 2100–2112.

Heil M, Greiner S, Meimberg H, Krüger R, Noyer J-L, Heubl. G, Linsenmair KE, Boland W. 2004. Evolutionary change from induced to

constitutive expression of an indirect plant resistance. Nature 430: 205–208.

Heil M, Rattke J, Boland W. 2005. Post-secretory hydrolysis of nectar sucrose and specialization in ant/plant mutualism. Science 308:560–563.

Heil M. 2008 Indirect defence via tritrophic interactions. New Phytologist 178: 41–61.

Homeosis de dedos de dinosaurios: Cuando la evolución predice las posibilidades del desarrollo

En el desarrollo del ala de las aves, es patente que los dedos se desarrollan a partir de primordios cartilaginosos que se convierten en los dedos 2,3 y 4 (indice, medio, y anular) en otros amniotos. Incluso se puede observar transitoriamente una pequeña condensación cartilaginosa anterior que sería un vestigio del dedo 1 (pulgar) 

Sin embargo, el registro fósil documenta con detalle la transición de dinosaurios terópodos a aves, y en este caso nos cuenta una historia completamente distinta, ya que en esta transición los dedos 4 y 5 (anular y meñique) se hicieron más pequeños y desaparecieron, quedando sólo las morfologías de los dedos 1,2 y 3. 

Para explicar esta peculiar situación, Wagner y Gauthier (1999) hipotetizaron que había ocurrido un desplazamiento homeótico en serie en la evolución del linaje de las aves, tal que los dedos 1,2, y 3 pasaron a desarrollarse de los primordios 2, 3, y 4. Esto implicaba asumir que al correrse la identidad de los digitos, el primordio que normalmente se desarrolla en el dedo 1 quedó "sin identidad" y que en esta posición "vacante" se desarrolla una condensación "truncada". Este evento podría coincididir con la pérdida del dedo 4, ocurrida hacia el origen de los dinosaurios tetanuros, "C" en la figura de abajo. A es Alligator, B es un dinosaurio temprano Coelophysis.

Tomado de Vargas y Wagner 2009

Hubo quienes rechazaron esta hipótesis ya que implicaba un cambio que no tenía ninguna "ventaja adaptativa"... 

Pese a desarrollarse a partir del primordio del dedo 2, el dedo anterior del ala tiene la morfología bifalangeal que es propia al dedo 1 de amniotos. Se ha demostrado además que en este dedo no hay transcriptos de los genes HoxD-11 y HoxD-12, tal como se observa sólo en el dedo 1 de la mano del ratón. También en crocodilia el dedo 1 carece de transcriptos de HoxD-11. Esto sugiere que el dedo anterior del ala  es un dedo 1.  Esta correspondencia de la transcripción de estos genes con el desarrollo de un dedo 1 bifalangeal se mantiene bajo una variedad de alteraciones moleculares-genéticas en ratón y pollo (amniotos máximamente distantes).

Ahora, un artículo en Evolution & Development ha demostrado que, por medio de la aplicación de cyclopamina en el ala del pollo, es posible producir de manera experimental un desplazamiento homeótico bastante similar al que se había inferido previamente para la evolución: dedos que normalmente se desarrollan de los primordios  2 y 3 ahora se desarrollan de los primordios 3 y 4. Esto es interesante porque antes sólo se habían obtenido de manera experimental transformaciones de dedos únicos, pero no así desplazamientos en serie de más de un dedo.  También es muy interesante que el primordio del dedo 2, al quedar vacante, se desarrolla como una condensacion vestigial, tal como se había inferido para la evolución de las aves. 

Fenotipo normal

Tratado con Cyclopamina, indicando condensación vestigial

 

Close-up de la condensación vestigial 

Referencia:

Vargas, AO y Wagner, GP. 2009. Frame-shifts of digit identity in bird evolution and Cyclopamine-treated wings. Evolution & Development 11(2): 163-9

El comienzo del EvoDevo de las Aves

Almost 100 years ago, 3 stalwart members of Scott's Polar Expedition marched into the darkness of the Antarctic winter on what would become known as The Worst Journey in the World (1). Their goal was to recover the eggs of emperor penguins whose embryos might reveal important insights about the now-defunct theory that ontogeny recapitulates phylogeny. The men walked 108 km in temperatures as cold as −60 °C to reach the eggs, just as emperor penguins have done for millennia. Although 3 preserved eggs survived the journey, British embryologists dismissed their evolutionary insights.

(EXTRACTO) PNAS February 10, 2009 vol. 106 no. 6 1691-1692

Origen de las especies por medio de la deriva natural

Así es: Al fin disponible, en PDF y en su idioma original, la original propuesta de Maturana y Mpodozis sobre la evolución de los seres vivos, publicada en 1992. Conviene leerlo en su idioma original. La versión en inglés disponible en la Revista Chilena de Historia Natural no sólo sufre de las dificultades de la traducción sino que además refleja las intervenciones majaderas de algunos revisores (tales como la reiterada  exigencia de describirse como tautológica, que no agrega realmente nada a la comprensión del texto) 

¡Provecho!

Niles Eldredge en la Universidad de Chile

El pasado 3 de diciembre Niles Eldredge dio una charla en el auditorio Herman Niemeyer del edificio milenio de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Chile. La charla fue básicamente sobre la investigación histórica de Niles de la vida de Darwin: entre otros detalles mencionó cómo el hallazgo de un Capibara fósil de gran tamaño había sido descrito por Darwin, ya en sus notas en el Beagle,  como un posible ancestro del Capibara actual. Eldredge dejó en claro que, dado su abuelo Erasmo, y un influyente profesor evolucionista que tuvo en escocia, Darwin tuvo siempre a la evolución en mente antes y durante su viaje del Beagle, pese a que después afirmara haber llegado la conclusión de la evolución sólo después de su viaje, y como mero resultado de numerosas y meticulosas observaciones empíricas. Tramposín! Por motivos quizás "políticos" Darwin explotó aquel "mito" del quehacer cientifico, a sabiendas de su falsedad. Eldredge también habló de la "genialidad" de Darwin en haberse dado cuenta del operar de la selección natural a partir del principio maltusiano de la superproductivifdad, combinado con el hecho de la existencia de variaciones hereditarias... momentos de la charla en los que yo sacudía enfáticamente la cabeza de lado a lado, fastidiado. Al finalizar la charla  le hice una pregunta al respecto. Si la superproductividad siempre está produciendo competencia entre las distintas variantes,  porqué la estasis es lo más común en el registro fosil? No debería haber siempre evolución darwiniana por competencia? Como había dicho el mismo Eldredge alguna vez,  junto a su camarada Gould,  "Stasis is Data",  es decir,  es un hecho que las especies pueden pasar millones de años sin cambiar. Un hecho que nos dice algo.

Contrario a  algunos darwinistas sabelotodos que creen que de alguna forma este tipo de preguntas deben  ser  inválidas o "erróneas" , Eldredge  contestó que una especie era una población gigante, con una amplia distribución geográfica en la cual era muy difícil que toda la población en su conjunto pudiera ser "direccionada" por alguna condición  hacia la transformación. En estas líneas, habría que concluir, digo yo, que al menos una fragmentación geográfica, y un cambio de condiciones (y no mera "competencia endógena") ,  serían requisitos para que haya evolucion.

En mi humilde opinión, lo que la estasis nos demuestra es que la supuesta competencia maltusiana por sí sóla (si es que siquiera existe) es insuficiente para producir evolución y mucho menos puede tratarse de su "motor principal".

 

Luego de las preguntas nos acercamos a conversar con Niles. Comentando sobre Darwin, Niles me dijo que existía una referencia en la que Darwin le baja el perfil a la selección natural, prefiriendo señalar la demostración de la  descendencia común como su más importante contribución. Es una pena que este tipo de citas de Darwin no sean más conocidas  (Hasta el momento sólo conocemos aquella en la que Darwin se menifiesta irritado por aquellos que lo invocaban diciendo que el único mecanismo de evolucion que existe es la selección natural)

Luego llevamos a Niles al lab de ornitología de Michel Salaberry donde le mostramos los fósiles de aves neógenas de Bahía Inglesa y comentamos algo sobre la variación del tamaño corporal en respuesta al cambio climático, en línea con las ideas de Elizabeth Vrba.  Fue una interesante y amigable interacción! Luego Niles y su esposa partieron con Michel Salaberry  y David Rubilar a ver aves en el cajón del Maipo.

Predicting the evolution of Theropod arm size

In 1999 I published an article in the (cryptic) monthly news bulletin of the Museum of Natural History of Chile, entitled "Evolution of Arm Size in Theropod Dinosaurs: A Developmental Hypothesis". In this work, which I did as an undergrad, I tackled what seemed a consistent trend among species of theropod dinosaurs, the presence of proportionally smaller arm sizes in species with larger body size. Femur size correlates quite directly with body size in dinosaurs: I therefore took femur size as an indicator of body size and making a linear regression I obtained that Humerus = 0,387 (Femur)^0,6807, with a rather nice determination coefficient, R^2 = 0,89. It is, of course, very remarkable that this negative allometry would so nicely predict theropod humerus size. Rather than the usual adaptive explanations, I presented a developmental hypothesis: The ontogeny of the most recent common ancestor of the theropods presented slower growth of the arm than of the leg, with arms that were proportionally larger earlier in ontogeny, at smaller body sizes. Thereafter, evolutionary variation of different body sizes in different species descended from this ancestor simply reflected conservation of this ontogenetic trait, with smaller- or larger-looking arms as a consequence of body-size variation, rather than any process of "local" adaptation. In this context, the very bird-like dromaeosaurid dinosaurs would owe their proportionally large arms to their small body size. If this were indeed correct, if a dromaeosaurid species would evolve a larger body size, we would expect it to show short arms, unlike those of its small-sized, long-armed ancestors.

The recent discovery of the dromaeosaurid Austroraptor is just that: a pretty large dromaeosaurid, with proportionally small arms, despite being descended from long-armed, smaller ancestors.

So, how does the Vargas formula work for Austroraptor? The femur length of Austroraptor is 0,56 M, so the predicted humerus length is 0,261 M. The actual length of Austroraptor's humerus is 0, 262 M... not bad, hehehe.

Of course, my hypothesis has another more direct and straight-forward prediction: Within an ontogenic sequence of a theropod species, younger, smaller specimens should present proportionally larger arms than older, larger specimens. Unfortunately, I still don't know of any conclusive evidence for this in a non-avian theropod. However, this is known to have been the case for Prosauropod dinosaurs, the inmediate outgroup of theropods, which presented larger arm porportions at earlier stages of ontogeny. Furthermore, according to Middleton and Gatesy, there is preliminary data that forelimb size decreases in the gull Larus californicus form 43% in hatchlings to 38% in adults...suggesting, by phylogenetic "sandwich", that the same was true for non-avian theropods. I thus renew the validity of my prediction!

Vargas A 1999 Evolution of Arm Size in Theropod Dinosaurs: A Developmental Hypothesis. Noticiario Mensual del Museo Nacional de Historia Natural de Chile 338: 16-19

Novas, F. E., Pol, D., Canale, J. I., Profiri, J. D., Calvo, Jorge O., 2008. A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids. Proceedings of the Royal Society B.

Quick comments on Odontochelys

Odontochelys is the new basalmost triassic turtle, with a plesiomorphic ("primitive") presence of teeth (hence the name) and a most remarkable transitional aspect: It has a perfectly formed plastron yet no carapace. Odontochelys only presents the dorsal midline of the neural plates of the carapace, that are close to the neural spines but remain separate (which is not the case in more derived turtles).
Lets briefly recall what some evil saltationists (paleos and evo-devo's) have said about this. I remember Bob Bakker's book "The dinosaur heresies" (1986). There, he mentions the fact that in turtles the pectoral girdle is actually under the ribs, and points out that this qualitative aspect is hard to imagine to have occurred in more than a single step.
What can development tell us of all this? First, the plastron is derived from the neural crest, unlike the carapace, which is derived from a mixture of dermal bone and ribs. Second, the plastron ossifies before the carapace. Odontochelys reveals that this embryological and temporal separation also reflects a phylogenetic sequence. Scott Gilbert (yes, the book guy) points out that in turtles, the ribs have shifted dorsally, to developing within the dermis, a unique trait within amniotes. If an embryonic rib is experimentally inserted in the dermis of a chicken embryo, the result is ossification of the dermis surrounding the rib. Because of this paracrine effect on the dermis, Gilbert hypothesized that a single-step shift of the ribs to the dermis could have induced the origin of a well-formed carapace.

Some regard this hypothesis as incompatible with the hypothesis that an exoskeleton of separate dermal bones preceded the origin of the carapace. This incompatibility in my opinion is not quite so; dermal bones could have existed or not previous to the shift of the ribs closer to the dermis; the shift could have led to a single carapace. Critics to Gilbert's hypothesis have pointed out that in the carapace of the early (very fragmentary) triassic turtle Chinlechelys, ribs are not "immersed" in the carapace but run immediately below the surface of the dermal plates. However it is possible that this was sufficient for the paracrine effect leading to a single carapace "shell". Unfortunately we cannot know if the pectoral girdle was already under the ribs in Chinlechelys.

Even admitting the possibility of previous ostederms, Odontochelys is certainly something unexpected from the more "gradualist" perspective, which was "hoping" early stages of dermal armor would go back to remote Pareiasaur-like ancestors (see figure below). The full plastron of Odontochelys is pretty derived, yet this species has no "coat" of osteoderms.

From Joyce et al 2007. Odontochelys indicates that "coats" of osteoderms as in a) and b) did not precede the origin of the plastron

Odontochelys is consistent with the notion that a shift in the position of the ribs to greater proximity to the dermis could have induced a"radical" extension of dermal bone, from mere dorsal midline of neural plates, to a full carapace; as a third step, superficially attached ribs and dermal bones, became fully integrated with the dermal bone conforming the "true" carapace.

References:

Li C, Wu X-C, Rieppel O, Wang L-T, Zhao L-J (2008) An ancestral turtle from the Late Triassic of southwestern China. Nature 456: 497-501

Joyce WG, SG Lucas, TM Scheyer, AB Heckert, AP Hunt (2008). A thin-shelled reptile from the Late Triassic of North America and the origin of the turtle shell Proceedings of the Royal Society B DOI: 10.1098/rspb.2008.1196

Cebra-Thomas JA, Betters E, Yin M, Plafkin C, McDow K, Gilbert SF. 2007 Evidence that a late-emerging population of trunk neural crest cells forms the plastron bones in the turtle Trachemys scripta. Evol Dev. 9(3):267-77.

Cebra-Thomas J, Tan F, Sistla S, Estes E, Bender G, Kim C, Riccio P, Gilbert SF. 2005. How the turtle forms its shell: a paracrine hypothesis of carapace formation. J Exp Zoolog B Mol Dev Evol. Nov 15;304(6):558-69.

Paedomorphosis vs Adaptacionismo

Muchos habrán escuchado sobre uno de los rasgos más llamativos que presenta la paedomorphosis en la evolución de los seres humanos; si observamos un feto de 7 meses del chimpancé, vemos que presenta una distribución del pelaje como la de un ser humano, con el pelo concentrado sobre la cabeza. La verdad es que había escuchado este dato e incluso había visto un dibujo de la cabeza pero la verdad es que no existe reemplazo para una foto. Finalmente he encontrado una en la web, que originalmente fue publicada en el libro "The life of primates" de Adolph Schultz, (1969). Esto me ha permitido salir de algunas dudas. Puntualmente, hay pelo en la barbilla y los labios, como en el adulto humano; sin embargo, a diferencia del adulto humano, no hay pelo sobre los genitales. Aún me queda la pregunta de si hay pelo o no bajo los brazos. Otra novedad es que se observan cejas muy claramente demarcadas, que luego desaparecerán completamente (ver imagen a la izquierda). Notable!
Es curioso que, pese a que este dato se conoce desde hace ya bastante tiempo, aún se discuten diferentes hipótesis adaptacionistas para explicar la concentración del pelo sobre la cabeza del ser humano; la más popular es que esto evolucionó por selección para correr bajo el sol por largas distancias, lo cual, supuestamnete, le permitiría tener un cuerpo "refrescado" a la vez que se protegía al maratonista de la Sabana de la intensidad de los rayos del sol. Otras explicaciones citaban una supuesta menor vulnerabilidad a los parásitos, con selección sexual para explicar la permanencia del pelo sólo en la cabeza. Ninguna de estas hipóestis parece enterarse del hecho de que esta distribución se originó en la etapa fetal, donde claramente ninguno de estos factores fue relevante. Lo más gracioso es que, al confrontar a los adaptacionistas con este hecho (en discusiones en los blogs), tristemente no logran concederle ninguna relevancia; es una mera "coincidencia". No hay mejor ejemplo de cómo la ideología produce una cínica miopia intelectual incluso con los datos más evidentes. Hay quienes no se enterarían de la realidad aún si ésta les vomitase en los zapatos.

¡Ya era hora!

Ya hemos enfatizado, en este blog de afilado criterio, los graves problemas en la moda decerebrada de la detección de "selección positiva". Una de las críticas que suelo hacer ante mis colegas y en otros blogs donde dejo comenatrios es la facilidad con que se contentan con asumir cambios "ventajosos" sin hacer ninguna conección con el fenotipo, basados sólo en el test estadístico.

¿Qué pasa cuando controlamos adecuadamente si hay fenotipo asociado a las sustituciones nucleotídicas "positivamente seleccionadas"?

Un comentario recientemente publicado en PNAS menciona un interesante estudio reciente de rhodopsinas que absorben diferentes longitudes de onda en muchas diferentes especies de peces que viven a diferentes profundidades o tienen diferentes conductas relacionadas con la luz. Se caracterizan muchos cambios no sinónimos que afectan la longitud de onda que absorben las rhodopsinas y que se corresponden con ele stilo de vida de cada especie de pez (es decir son "adaptativas"; véase este post previo sobre este tema ). Resulta una instancia idónea para poner a prueba de manera biológica la famosa "prueba estadística" de la selección positiva. Nos dice Austin Hughes:

"In fact, the results showed that the codon-based methods were 100% off-target. When Bayesian methods were applied to a set of closely related rhodopsin sequences, eight sites were identified as ‘‘positively selected.’’ Yet not one of these sites was among the 12 sites known to be involved in adaptive changes in rhodopsin sensitivity. Moreover, amino acid changes at these sites were shown experimentally to have no effect and thus almost certainly to lack any adaptive significance.These results support the theoretical prediction that, because of the faulty logic in their underlying assumptions, codon-based focus mainly on statistical artifacts rather than true cases of positive selection"

Hughes concluye:

"In recent years the literature of evolutionary biology has been glutted with extravagant claims of positive selection on the basis of computational analyses alone, including both codon-based methods and other questionable methods such as the McDonald-Kreitman test. This vast outpouring of pseudo-Darwinian hype has been genuinely harmful to the credibilit y of evolutionary biology as a science. It is to be hoped that the work of Yokoyama et al. will help put an end to these distressing tendencies."

Ya era hora!!

El comentario de Hughes está en el grupo yahoo decenio (PNAS 2008Hughes). Tienen que leerselo...acá sólo puse una fracción de sus demoledoras críticas.

Refs

Austin L. Hughes. The origin of adaptive phenotypes. PNAS 2008 105:13193-13194

Yokoyama S et al. (2008) Elucidation of phenotypic adaptations: Molecular analyses of dim-light vision proteins in vertebrates. Proc Natl Acad Sci USA 105:13480–13485.

It's the SAME cell environment, stupid

A recent commentary in Science titled "It's the sequence, stupid" describes the conclusions of an experiment published within the journal's latest issue. Framed as a supposed slap in the face to epigenetics, the experiment describes what happens with some indicators of "gene expression" of human chromosome 21 in mouse hepatocytes; that is, human c21 has been incorporated into the genome of an experimental line of mice. They find that things such as the binding site of several transcription factors, and the general levels of transcription on the chromosome, are for the most (but not entirely) the same as in human hepatocytes. Their conclusion? The sequence of the human C21, rather than the epigenetic cell environment, is mostly responsible for "regulation" of its own expression. Hence, "It's the sequence, stupid".
But, is it? It is well-known that all cells within the body contain the same sequence, but express very differently in different cell types, because of the different cell environments. It is interesting that the people at Science managed to wash this fact out of their brains, since it directly refutes that expression is determined in the sequence. Further, their conclusion is simply not logical because they are comparing cells with the exact same cell phenotype. The image shows micrographies from two liver sections; one is from mouse, the other is from human. Can anyone tell me which is which? The fact is, at the cell-histological level, most homologous tissues of mouse and human are undistinguishable.
Don't expect virtually identical cells to produce great differences in the expression of the same sequence just because you are comparing them in different species. Expect them to produce virtually identical gene expression. As simple as that.

Refs:
Wilson, M.D., Barbosa-Morais, N.L., Schmidt, D., Conboy, C.M., Vanes, L., Tybulewicz, V.L.J. Fisher, E.M.C., Tavaré, S., and Odom. D.T. 2008 Species-Specific Transcription in Mice Carrying Human Chromosome 21. Science 322: 434-438

Coller HA, Kruglyak L. 2008 Genetics.It's the sequence, stupid! Science. 322:380-1.

UPDATE

Check out this site on hepatocyte histology
Left is pig; right is raccoon
Phenotypic plasticity: This is mouse, fasted and glycogen-enriched
And of course, human (from another site):

Homeosis en dedos de dinosaurios

Estimados, los que me conocen ya saben que el asunto de las homeosis me gusta, y por varias razones (no sólo por las razones freaky-estéticas de ver una mosca con patas en la cabeza). Otras buenas razones son: 1) que demuestran la posibilidad de que distintas partes en el cuerpo de un embrión pueden cursar la misma vía epigenética 2) que muchas son eventos de transformación cualitativa, un sólo evento que no encaja con la noción de "acumulación selectiva" (véase esto y esto) 3) que muchas veces no tienen absolutamente ninguna consecuencia adaptativa que no sea rebuscada y poco creíble 4) que son demostrablemente ubicuas en la evolución cuando se hacen comparaciones filogenéticas (véase por ejemplo esto)

En este sentido durante los últimos tres años lejos de chile (felizmente ya estoy de vuelta) me he dedicado al tema de la inferencia de un "desplazamiento homeótico" que habria ocurrido en la evolución del ala de las aves, tal que los dedos 1,2 y 3 comenzaron a desarrollarse a partir de las condensaciones cartilaginosas que en otros amniotos se convierten en los dedos 2,3 y 4; este evento sólo puede concebirse como algo de un sólo paso, y su valor adaptativo está lejos de ser comprensible. Cabe recordar que existen publicadas opiniones adaptacionistas que pese a la contundende evidencia de la filogenia y de la embriología, morfología y expresión genética comparadas, han puesto en duda la ocurrencia de este evento sólo porque no tendría valor adapataivo, o peor aún, se ha dicho que este tipo de cambio requeriría mutaciones con efectos pleiotrópicos carcameativos que deteriorarían seriamente el fitness.

Bueno, pues a la pamplina panadaptacionista hay que responder con comparaciones filogenéticas bien hechas, nada más. Donde manda cladograma, no manda la especulación adaptacionista (tendencia que se impone, duélale donde les duela a los ecólogos evolutivos más "clásicos")

Así es como con gusto les presento mi más visible publicación hasta el momento, gratis para la descarga de Ud, familia y amigos, en PLoS ONE (journal de libre acceso que rápidamente se ha perfilado como el "nature de los pobres")

Sin más, les dejo el link para que los más curiosillos se lean este simpático ( y no muy largo!) artículo.
Saludos,
Alexander Vargas (aka Sander)

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Más sobre filogenia animal: el mundo de las placas

Ya reclamábamos en este blog por la falta de los legendarios Placozoa en los "grandes muestreos gran" de filogenómica animal. Los placozoa, han sido tildados de animal ancestral mientras que otros han insitido en que se trata de una simplificación secundaria. A mí me ha parecido siempre que sí, que es un linaje antiguo; los tipos celulares que presenta son más o menos típicos de phyla basales de animales (incluso el aparato de actina-miosina de células contráctiles de placozoa pre-existe en "protozoa") Las dos capas celulares de placozoa, ventral y dorsal, son notablemente diferentes. La condición de dos capas diferenciadas con un espacio al medio la vemos además en larvas de esponjas y tampoco es muy diferente a lo que se ve en la larva plánula de cnidarios. Otto Bütshcli en el sigo XIX, probablemente usando la más pura doctrina recapitulacionista, había adivinado (cuevazo más o cuevazo menos) una "plakula" ancestral y su invaginación en una gastrea antes de que se descubriera a los placozoa y su particular forma de invaginarse.
Podemos decir que los placozoa son una simplificación a partir de la larva de un animal más complejo, una esponja o cnidarios; o podríamos decir que se trata del metazoo más primordial conocido, cuyo perfil persiste en el embrión temprano de la ontogenia de los demás grupos (incluso blástula y gástrula temprana de bilateria).

En mi opinión las dos ideas contienen semilla de verdad. Consideremos la propuesta (aún vigente) el origen coanozooide de los primeros metazoa, que va de la mano con la idea que los porifera serían parafiléticos, es decir, descendemos de las esponjas (Oh dioses del NSF: secuenciad esponajas hexactinélidas, YA!!!). Si todo eso está en lo correcto, entre un "coanozoa" colonial filtrador y esponjas, quizás no hay mucho lugar para una etapa placozoaria.Donde sí parece haber más espacio, es en la transición de esponjas a epitheliozoa. Los adultos son muy diferentes, pero las larvas son parecidas; pueden descender los unos de los otros por vía de un estado paedomórfico en que la larva es el adulto.... exactamente, como placozoa. Y ESTE ancestro placozooide, ahora sí que sí, persistiría al más puro gusto de Haeckel en las plánulas y blástulas de la ontogenia de los cnidarios y bilateria.

Y cómo anda todo esto con las grandiosas nuevas filogenias moleculares? Pues no tan mal, sin bien los infaltables agujeros en el muestreo taxoómico aún dejan las cosas medio inestables. Tenemos este trabajo reciente, altamente publicitado, basado en genomas completos:







Aunque placozoa sale como grupo hermano de epitheliozoa, todavía me aguantaré de saltar en una pata, debido al defectuoso muestreo taxonómico (La ínica esponja muestreada es una demospongita, Amphimedon. Monosiga es un coanoflagelado, Lottia es un grastrópodo. Nótese que con este muestreo no hay forma de descartar que los placozoa sean la larva paedomoórfica de una esponja. Esa hipótesis sigue vigente

Esta filogenia reciente de los coanozoa en cambio tiene un rico muestreo taxonómico y viene a confirmar con bastante seguridad que los coanoflagelados son el grupo hermano de los metazoa.




















Referencias:

Srivastava, M., Begovic, E., Chapman, J., Putnam, N.H., Hellsten, U., Kawashima, T., Kuo, A., Mitros, T., Salamov, A., Carpenter, M.L., Signorovitch, A.Y., Moreno, M.A., Kamm, K., Grimwood, J., Schmutz, J., Shapiro, H., Grigoriev, I.V., Buss, L.W., Schierwater, B., Dellaporta, S.L., Rokhsar, D.S. (2008) The Trichoplax genome and the nature of placozoans. Nature 454:955-960. [doi:10.1038/nature07191]

Shalchian-Tabrizi K, Minge MA, Espelund M, Orr R, Ruden T, et al. (2008) Multigene Phylogeny of Choanozoa and the Origin of Animals. PLoS ONE 3(5): e2098. doi:10.1371/journal.pone.0002098

P.D. Hagamos un nucleo decenio de carne y hueso!! Sanders en Chile Lunes 29 de Septiembre, lo trae mote con huesillos light

Palau update

Resulta que el paper del hombre de Palau era increíblemente mula. Ni siquiera las afirmaciones básicas sobre tamaño corporal y cerebral eran confiables, sino que estaban basadas en materiales demasiado fragmentarios e inferencias mal hechas. En resumen, el "hombre de Palau" es biológica y arqueológicamente igual a los seres humanos de la zona.
Cuando se publicó el paper del hombre de Palau, cometí el grave error de confiar en que las afirmaciones morfológicas (menor tamaño y microcefalia) eran correctas; sin embargo igual me indignó la baja calidad del paper en cuanto a cómo sustentaban sus afirmaciones filogenéticas. Dejé mi comentario al pie del paper en PLoS ONE, en este post, y en otros blogs. Ahí contestó John Hawks (revisor 1 de 2, el único a favor del paper de palau) explicando que los materiales eran insuficientes para un análisis más formal. Resulta que ni siquiera eran suficientes para determinar enanismo o microcefalia: como bien lo dice el título de este otro paper: "Small scattered fragments do not a dwarf make"

John hawks, dicho sea de paso, el "experto en evolución humana" (U. Wisconsin, que publica en PNAS) y que dió el ·"OK" a este trabajo (pese a la oposición del otro arqueólogo revisor) se dedica principalmente a detectar selección de genes a nivel de comparación de estructuras poblacionales y a nivel de secuencia primaria. Las explicaciones evolutivas que le gustan son fundamentalmente reduccionsistas- adaptacionistas, del corte preciso de la escuela de "psicología evolutiva", totalmente mulas: por ejemplo, "las enfermedades y miserias de la agricultura son responsables de enorme seleccion natural de genes en los últimos 5000 años" "tenemos microcefalinas con secuencias raras que heredamos de cruzas esporádicas con neandertales, y que han conferido enormes ventajas selectivas a sus poseedores". Sus coautores incuyen algunos que han argumentado que ha habido selección de genes para mayor inteligencia en judíos. En fin...sigo? Ciencia "de la buena"
Imagen de un hombre de Palau posando junto a sus descubridores de national geographic cinema corporation, quienes se defendieron "sí es un enano, lo que pasa es que es un enano gigante"

Homologia e conservação hierárquica de estruturas

"If one looks for bacterial relatives of tubulin or actin using a
simple computer search for sequence similarity, nothing will be
found. In 1992 Bork et al.(8) used a sophisticated structure-
based sequence alignment, and they discovered that bacteria
did have genes related to actin. Actin is a member of a larger
superfamily that includes sugar kinases, the chaperone
hsp70, and the actin subfamily. These three subfamilies show
no recognizable sequence identity to each other in normal
pairwise alignments, but when the structures of hexokinase,
hsp70 and actin were determined by X-ray crystallography,
they were found to have virtually identical folding patterns.
Structural biologists interpret this to mean that the three
subfamilies evolved from a common protein ancestor.(9) Sugar
kinases and hsp70 were already known to exist in both
bacteria and eukaryotes because of their clear sequence
similarity: the bacterial proteins are 50 – 60% identical to their
eukaryotic homologs.(10) But the closest bacterial proteins to
eukaryotic actin showed less than 15% identity,(8) which is too
low for reliable identification. However, the more-sophisticated
alignment of Bork et al.(8) found three bacterial proteins that
appeared to be relatives of actin—FtsA, MreB and StbA (now
called ParM)"




A descoberta de proteínas homólogas a actina e tubulina em bactérias a partir de sua topologia - mas não de sua sequencia de nucleotídeos - nos mostra um ponto interessante em relação a dinâmica de transformação dos seres vivos. As transformações ocorrem de maneira hierárquica, ocorrendo de maneira semi-independente entre os diferentes niveis desde que conservada uma estrutura viável em cada nível. Ou seja, neste caso específico, as sequencias de nucleotídeos podem se transfomar desde que conservada as relações entre actina ou tubulina com outras moléculas, o que ocorre no nível das estruturas terciárias. Algo similar ocorre na relação entre conduta e morfologia. É comum que certas condutas, como o "bowing" em aves, se conservem em diferentes espécies apesar dos câmbios morfólogicos (e evidentemente, o revés é verdadeiro: mesmas morfologias permitem diferentes condutas). Também é o que ocorre em relação a formação das lentes nos olhos de anuros: em Rana fusca, como descrito por Spemann há mais de um século, a fomação das lentes no epitélio é induzida pela vesícula óptica. No entanto, em Rana esculenta não é necessário que ocorra indução. A mesma estrutura - um olho de Rana - é conservada apesar de transformações nos processos histológicos e moleculares.





Isto é essencialmente o que permite a ocorrência de "phenogenetic drift" - a morforfologia ou histologia é conservada, mas os processos moleculares subvernientes se tansformam. Eu, particularmente, prefiro não descrever este fenômeno como uma deriva do genótipo em relação ao fenótipo, como sugere o termo phenogenetic, pois isto presupõe um genótipo que determina um fenótipo. Seria preformacionista, pois supõe que a estrutual inicial determina as transformações durante a ontogenia, e reducionista pois supõe que os diferentes níveis de organização são controlados pelo nível molecular. Prefiro encarar todos estes fenômenos como uma deriva estrutural onde um nível pode se transformar desde que conservada sua operacionalidade e desde que sua realçao com os outros níveis não interrompa a operacionalidade destes.



De Beer, G. Homology, an unsolved problem, v.74. 1971

Erickson, H. P. Evolution of the cytoskeleton. Bioessays, v.29, n.7, p.668-77. 2007.

Weiss, K. M. e S. M. Fullerton. Phenogenetic Drift and the Evolution of Genotype–Phenotype Relationships. Theoretical Population Biology, v.57, n.3, p.187-195. 2000.