Homeosis de dedos de dinosaurios: Cuando la evolución predice las posibilidades del desarrollo

En el desarrollo del ala de las aves, es patente que los dedos se desarrollan a partir de primordios cartilaginosos que se convierten en los dedos 2,3 y 4 (indice, medio, y anular) en otros amniotos. Incluso se puede observar transitoriamente una pequeña condensación cartilaginosa anterior que sería un vestigio del dedo 1 (pulgar) 

Sin embargo, el registro fósil documenta con detalle la transición de dinosaurios terópodos a aves, y en este caso nos cuenta una historia completamente distinta, ya que en esta transición los dedos 4 y 5 (anular y meñique) se hicieron más pequeños y desaparecieron, quedando sólo las morfologías de los dedos 1,2 y 3. 

Para explicar esta peculiar situación, Wagner y Gauthier (1999) hipotetizaron que había ocurrido un desplazamiento homeótico en serie en la evolución del linaje de las aves, tal que los dedos 1,2, y 3 pasaron a desarrollarse de los primordios 2, 3, y 4. Esto implicaba asumir que al correrse la identidad de los digitos, el primordio que normalmente se desarrolla en el dedo 1 quedó "sin identidad" y que en esta posición "vacante" se desarrolla una condensación "truncada". Este evento podría coincididir con la pérdida del dedo 4, ocurrida hacia el origen de los dinosaurios tetanuros, "C" en la figura de abajo. A es Alligator, B es un dinosaurio temprano Coelophysis.

Tomado de Vargas y Wagner 2009

Hubo quienes rechazaron esta hipótesis ya que implicaba un cambio que no tenía ninguna "ventaja adaptativa"... 

Pese a desarrollarse a partir del primordio del dedo 2, el dedo anterior del ala tiene la morfología bifalangeal que es propia al dedo 1 de amniotos. Se ha demostrado además que en este dedo no hay transcriptos de los genes HoxD-11 y HoxD-12, tal como se observa sólo en el dedo 1 de la mano del ratón. También en crocodilia el dedo 1 carece de transcriptos de HoxD-11. Esto sugiere que el dedo anterior del ala  es un dedo 1.  Esta correspondencia de la transcripción de estos genes con el desarrollo de un dedo 1 bifalangeal se mantiene bajo una variedad de alteraciones moleculares-genéticas en ratón y pollo (amniotos máximamente distantes).

Ahora, un artículo en Evolution & Development ha demostrado que, por medio de la aplicación de cyclopamina en el ala del pollo, es posible producir de manera experimental un desplazamiento homeótico bastante similar al que se había inferido previamente para la evolución: dedos que normalmente se desarrollan de los primordios  2 y 3 ahora se desarrollan de los primordios 3 y 4. Esto es interesante porque antes sólo se habían obtenido de manera experimental transformaciones de dedos únicos, pero no así desplazamientos en serie de más de un dedo.  También es muy interesante que el primordio del dedo 2, al quedar vacante, se desarrolla como una condensacion vestigial, tal como se había inferido para la evolución de las aves. 

Fenotipo normal

Tratado con Cyclopamina, indicando condensación vestigial

 

Close-up de la condensación vestigial 

Referencia:

Vargas, AO y Wagner, GP. 2009. Frame-shifts of digit identity in bird evolution and Cyclopamine-treated wings. Evolution & Development 11(2): 163-9

Niles Eldredge en la Universidad de Chile

El pasado 3 de diciembre Niles Eldredge dio una charla en el auditorio Herman Niemeyer del edificio milenio de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Chile. La charla fue básicamente sobre la investigación histórica de Niles de la vida de Darwin: entre otros detalles mencionó cómo el hallazgo de un Capibara fósil de gran tamaño había sido descrito por Darwin, ya en sus notas en el Beagle,  como un posible ancestro del Capibara actual. Eldredge dejó en claro que, dado su abuelo Erasmo, y un influyente profesor evolucionista que tuvo en escocia, Darwin tuvo siempre a la evolución en mente antes y durante su viaje del Beagle, pese a que después afirmara haber llegado la conclusión de la evolución sólo después de su viaje, y como mero resultado de numerosas y meticulosas observaciones empíricas. Tramposín! Por motivos quizás "políticos" Darwin explotó aquel "mito" del quehacer cientifico, a sabiendas de su falsedad. Eldredge también habló de la "genialidad" de Darwin en haberse dado cuenta del operar de la selección natural a partir del principio maltusiano de la superproductivifdad, combinado con el hecho de la existencia de variaciones hereditarias... momentos de la charla en los que yo sacudía enfáticamente la cabeza de lado a lado, fastidiado. Al finalizar la charla  le hice una pregunta al respecto. Si la superproductividad siempre está produciendo competencia entre las distintas variantes,  porqué la estasis es lo más común en el registro fosil? No debería haber siempre evolución darwiniana por competencia? Como había dicho el mismo Eldredge alguna vez,  junto a su camarada Gould,  "Stasis is Data",  es decir,  es un hecho que las especies pueden pasar millones de años sin cambiar. Un hecho que nos dice algo.

Contrario a  algunos darwinistas sabelotodos que creen que de alguna forma este tipo de preguntas deben  ser  inválidas o "erróneas" , Eldredge  contestó que una especie era una población gigante, con una amplia distribución geográfica en la cual era muy difícil que toda la población en su conjunto pudiera ser "direccionada" por alguna condición  hacia la transformación. En estas líneas, habría que concluir, digo yo, que al menos una fragmentación geográfica, y un cambio de condiciones (y no mera "competencia endógena") ,  serían requisitos para que haya evolucion.

En mi humilde opinión, lo que la estasis nos demuestra es que la supuesta competencia maltusiana por sí sóla (si es que siquiera existe) es insuficiente para producir evolución y mucho menos puede tratarse de su "motor principal".

 

Luego de las preguntas nos acercamos a conversar con Niles. Comentando sobre Darwin, Niles me dijo que existía una referencia en la que Darwin le baja el perfil a la selección natural, prefiriendo señalar la demostración de la  descendencia común como su más importante contribución. Es una pena que este tipo de citas de Darwin no sean más conocidas  (Hasta el momento sólo conocemos aquella en la que Darwin se menifiesta irritado por aquellos que lo invocaban diciendo que el único mecanismo de evolucion que existe es la selección natural)

Luego llevamos a Niles al lab de ornitología de Michel Salaberry donde le mostramos los fósiles de aves neógenas de Bahía Inglesa y comentamos algo sobre la variación del tamaño corporal en respuesta al cambio climático, en línea con las ideas de Elizabeth Vrba.  Fue una interesante y amigable interacción! Luego Niles y su esposa partieron con Michel Salaberry  y David Rubilar a ver aves en el cajón del Maipo.

Predicting the evolution of Theropod arm size

In 1999 I published an article in the (cryptic) monthly news bulletin of the Museum of Natural History of Chile, entitled "Evolution of Arm Size in Theropod Dinosaurs: A Developmental Hypothesis". In this work, which I did as an undergrad, I tackled what seemed a consistent trend among species of theropod dinosaurs, the presence of proportionally smaller arm sizes in species with larger body size. Femur size correlates quite directly with body size in dinosaurs: I therefore took femur size as an indicator of body size and making a linear regression I obtained that Humerus = 0,387 (Femur)^0,6807, with a rather nice determination coefficient, R^2 = 0,89. It is, of course, very remarkable that this negative allometry would so nicely predict theropod humerus size. Rather than the usual adaptive explanations, I presented a developmental hypothesis: The ontogeny of the most recent common ancestor of the theropods presented slower growth of the arm than of the leg, with arms that were proportionally larger earlier in ontogeny, at smaller body sizes. Thereafter, evolutionary variation of different body sizes in different species descended from this ancestor simply reflected conservation of this ontogenetic trait, with smaller- or larger-looking arms as a consequence of body-size variation, rather than any process of "local" adaptation. In this context, the very bird-like dromaeosaurid dinosaurs would owe their proportionally large arms to their small body size. If this were indeed correct, if a dromaeosaurid species would evolve a larger body size, we would expect it to show short arms, unlike those of its small-sized, long-armed ancestors.

The recent discovery of the dromaeosaurid Austroraptor is just that: a pretty large dromaeosaurid, with proportionally small arms, despite being descended from long-armed, smaller ancestors.

So, how does the Vargas formula work for Austroraptor? The femur length of Austroraptor is 0,56 M, so the predicted humerus length is 0,261 M. The actual length of Austroraptor's humerus is 0, 262 M... not bad, hehehe.

Of course, my hypothesis has another more direct and straight-forward prediction: Within an ontogenic sequence of a theropod species, younger, smaller specimens should present proportionally larger arms than older, larger specimens. Unfortunately, I still don't know of any conclusive evidence for this in a non-avian theropod. However, this is known to have been the case for Prosauropod dinosaurs, the inmediate outgroup of theropods, which presented larger arm porportions at earlier stages of ontogeny. Furthermore, according to Middleton and Gatesy, there is preliminary data that forelimb size decreases in the gull Larus californicus form 43% in hatchlings to 38% in adults...suggesting, by phylogenetic "sandwich", that the same was true for non-avian theropods. I thus renew the validity of my prediction!

Vargas A 1999 Evolution of Arm Size in Theropod Dinosaurs: A Developmental Hypothesis. Noticiario Mensual del Museo Nacional de Historia Natural de Chile 338: 16-19

Novas, F. E., Pol, D., Canale, J. I., Profiri, J. D., Calvo, Jorge O., 2008. A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids. Proceedings of the Royal Society B.

Quick comments on Odontochelys

Odontochelys is the new basalmost triassic turtle, with a plesiomorphic ("primitive") presence of teeth (hence the name) and a most remarkable transitional aspect: It has a perfectly formed plastron yet no carapace. Odontochelys only presents the dorsal midline of the neural plates of the carapace, that are close to the neural spines but remain separate (which is not the case in more derived turtles).
Lets briefly recall what some evil saltationists (paleos and evo-devo's) have said about this. I remember Bob Bakker's book "The dinosaur heresies" (1986). There, he mentions the fact that in turtles the pectoral girdle is actually under the ribs, and points out that this qualitative aspect is hard to imagine to have occurred in more than a single step.
What can development tell us of all this? First, the plastron is derived from the neural crest, unlike the carapace, which is derived from a mixture of dermal bone and ribs. Second, the plastron ossifies before the carapace. Odontochelys reveals that this embryological and temporal separation also reflects a phylogenetic sequence. Scott Gilbert (yes, the book guy) points out that in turtles, the ribs have shifted dorsally, to developing within the dermis, a unique trait within amniotes. If an embryonic rib is experimentally inserted in the dermis of a chicken embryo, the result is ossification of the dermis surrounding the rib. Because of this paracrine effect on the dermis, Gilbert hypothesized that a single-step shift of the ribs to the dermis could have induced the origin of a well-formed carapace.

Some regard this hypothesis as incompatible with the hypothesis that an exoskeleton of separate dermal bones preceded the origin of the carapace. This incompatibility in my opinion is not quite so; dermal bones could have existed or not previous to the shift of the ribs closer to the dermis; the shift could have led to a single carapace. Critics to Gilbert's hypothesis have pointed out that in the carapace of the early (very fragmentary) triassic turtle Chinlechelys, ribs are not "immersed" in the carapace but run immediately below the surface of the dermal plates. However it is possible that this was sufficient for the paracrine effect leading to a single carapace "shell". Unfortunately we cannot know if the pectoral girdle was already under the ribs in Chinlechelys.

Even admitting the possibility of previous ostederms, Odontochelys is certainly something unexpected from the more "gradualist" perspective, which was "hoping" early stages of dermal armor would go back to remote Pareiasaur-like ancestors (see figure below). The full plastron of Odontochelys is pretty derived, yet this species has no "coat" of osteoderms.

From Joyce et al 2007. Odontochelys indicates that "coats" of osteoderms as in a) and b) did not precede the origin of the plastron

Odontochelys is consistent with the notion that a shift in the position of the ribs to greater proximity to the dermis could have induced a"radical" extension of dermal bone, from mere dorsal midline of neural plates, to a full carapace; as a third step, superficially attached ribs and dermal bones, became fully integrated with the dermal bone conforming the "true" carapace.

References:

Li C, Wu X-C, Rieppel O, Wang L-T, Zhao L-J (2008) An ancestral turtle from the Late Triassic of southwestern China. Nature 456: 497-501

Joyce WG, SG Lucas, TM Scheyer, AB Heckert, AP Hunt (2008). A thin-shelled reptile from the Late Triassic of North America and the origin of the turtle shell Proceedings of the Royal Society B DOI: 10.1098/rspb.2008.1196

Cebra-Thomas JA, Betters E, Yin M, Plafkin C, McDow K, Gilbert SF. 2007 Evidence that a late-emerging population of trunk neural crest cells forms the plastron bones in the turtle Trachemys scripta. Evol Dev. 9(3):267-77.

Cebra-Thomas J, Tan F, Sistla S, Estes E, Bender G, Kim C, Riccio P, Gilbert SF. 2005. How the turtle forms its shell: a paracrine hypothesis of carapace formation. J Exp Zoolog B Mol Dev Evol. Nov 15;304(6):558-69.

Homeosis en dedos de dinosaurios

Estimados, los que me conocen ya saben que el asunto de las homeosis me gusta, y por varias razones (no sólo por las razones freaky-estéticas de ver una mosca con patas en la cabeza). Otras buenas razones son: 1) que demuestran la posibilidad de que distintas partes en el cuerpo de un embrión pueden cursar la misma vía epigenética 2) que muchas son eventos de transformación cualitativa, un sólo evento que no encaja con la noción de "acumulación selectiva" (véase esto y esto) 3) que muchas veces no tienen absolutamente ninguna consecuencia adaptativa que no sea rebuscada y poco creíble 4) que son demostrablemente ubicuas en la evolución cuando se hacen comparaciones filogenéticas (véase por ejemplo esto)

En este sentido durante los últimos tres años lejos de chile (felizmente ya estoy de vuelta) me he dedicado al tema de la inferencia de un "desplazamiento homeótico" que habria ocurrido en la evolución del ala de las aves, tal que los dedos 1,2 y 3 comenzaron a desarrollarse a partir de las condensaciones cartilaginosas que en otros amniotos se convierten en los dedos 2,3 y 4; este evento sólo puede concebirse como algo de un sólo paso, y su valor adaptativo está lejos de ser comprensible. Cabe recordar que existen publicadas opiniones adaptacionistas que pese a la contundende evidencia de la filogenia y de la embriología, morfología y expresión genética comparadas, han puesto en duda la ocurrencia de este evento sólo porque no tendría valor adapataivo, o peor aún, se ha dicho que este tipo de cambio requeriría mutaciones con efectos pleiotrópicos carcameativos que deteriorarían seriamente el fitness.

Bueno, pues a la pamplina panadaptacionista hay que responder con comparaciones filogenéticas bien hechas, nada más. Donde manda cladograma, no manda la especulación adaptacionista (tendencia que se impone, duélale donde les duela a los ecólogos evolutivos más "clásicos")

Así es como con gusto les presento mi más visible publicación hasta el momento, gratis para la descarga de Ud, familia y amigos, en PLoS ONE (journal de libre acceso que rápidamente se ha perfilado como el "nature de los pobres")

Sin más, les dejo el link para que los más curiosillos se lean este simpático ( y no muy largo!) artículo.
Saludos,
Alexander Vargas (aka Sander)

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Más condenas mortales en cladística

Dénme una mezquita y un altoparlante: Su ayatola de la cladística les tiene listas un par de ricas nuevas condenas a muerte, que se cumplirán sin piedad.
¿Los desdichados en esta ocasión?

1)Pegasoferae: Este clado agrupa murciélagos con perisodáctilos. Se ha justificado por medio de inserciones de trasposones en lugares específicos del genoma (Nishihara et al. 2006) y ha aparecido en algunos otros arbolitos desde entonces (Murphy et al. 2008) pero lo cierto es que hasta el momento ningún estudio formal de secuencias típicas ni de la morfología ha confirmado la existencia de Pegasoferae. Más bien, por el lado de la morfología, esto implicaría asumir que los ungulados no existen, ya que perisodáctilos serían más cercanos a quirópteros que a artiodáctilos; si miramos los datos paleontológicos, no quedaría otra, según Pegasoferae, que concluir que los murciélagos evolucionaron a partir de algo como este lindo Condylarto (ungulado basal)


Qué les parece?

La otra condena de muerte es para este arbolito muy publicado en Nature:



La historia de la evolución del veneno que vende ese paper se ve muy linda, pero nótese: la iguana les salió entremedio de un montón de escleroglossae...es una infracción flagrante de todo lo que sabemos de evolución de lagartos... de hecho la distinción más básica de los lagartos, es entre iguania y scleroglossae. Este modelo implica la reversión de varios ragsos escleroglosos (como la misma lengua queratinizada y mayor desarrollo del órgano de Jacobson).


Referencias:


Nishihara, H., Hasegawa, M., and Okada, N. 2006. Pegasoferae, an unexpected mammalian clade revealed by tracking ancient retroposon insertions. Proc. Natl. Acad. Sci. 103: 9929–9934

William J. Murphy, Thomas H. Pringle, Tess A. Crider, Mark S. Springer and Webb Miller 2007 Using genomic data to unravel the root of the placental mammal phylogeny Genome Res.17: 413-421

Fry BG, Vidal N, Norman JA, Vonk FJ, Scheib H, Ramjan SF, Kuruppu S, Fung K, Hedges SB, Richardson MK, Hodgson WC, Ignjatovic V, Summerhayes R, Kochva E. 2006. Early evolution of the venom system in lizards and snakes. Nature.439(7076):584-8.

Es un pollo...¿un avestruz? ¡No! ¡Es colágeno de Tyrannosaurus!

Al fin tenemos una filogenia molecular que evalúa si las aves son más cercanas a los dinosaurios que a los cocodrilomorfos como indica la cladistica morfológica. Nótese además que se incluyó colágeno de un mamut. La única anomalía en todo el árbol es la posicón de Anolis un nodo demasiado hacia afuera (deberia ser grupo hermano de archosauria, no de amniota). Nada de mal para dos proteínas incompletas!!

"These results support the endogenous origin of the preserved collagen molecules and confirm the prediction based on morphology that, if biomolecules could be retrieved from a nonavian dinosaur, they would share a higher degree of similarity with birds than with other extant vertebrates. Our findings suggest that molecular data from long-extinct organisms
may have the potential for resolving relationships at critical areas of the vertebrate evolutionary tree that have, so far, been intractable. The findings presented here also bolster the use of morphology in phylogenetics because our results are consistent with studies on the evolutionary relationships of fossil forms that rely on morphology"

Rara vez vemos explicitas declaraciones pro-morfológicas en un trabajo molecular....disfrutemos estos cinco segundos jajaja.

Organ CL, Schweitzer MH,Lewis CC, Asara JM 2008 Molecular Phylogenetics of Mastodon and Tyrannosaurus rex. Science 320: 499

Deep-time dinosaur phyloepigenetics

West-Eberhardt repeatedly mentions in her book the case of the two-legged goat, born with no forelimbs, that learned to walk bipedally, and developed several hip traits, bipedal "adaptations". Certainly, to understand the development of these hip adaptations, we would be ill-advised to concentrate on the molecular mechanisms underlying cell-death in the embryonic forelimb, who have only indirect "causation", far removed from the actual mechanisms involved in the largely non-genetic influence on this trait. Comprehension can only come from observing the higher-level interactions and the direct developmental effects of emerging epigenetic interactions. It is interesting to think just how many aspects of our phenotype are, like this, only very indirectly related to the genotype (from a systems view, a mutation can be nothing but a "trigger").

I still remember when it dawned upon me in 2001; ALL vertebrate limbs, universally, grow longer with mechanical stimulation and use. I thought about early theropod dinosaur's reduced forelimbs. Even if bipedality were the result of some mutation enlarging legs or shortening arms (by the way: probably not, but behavioral), the arms would receive less mechanical stimulation when relieved from locomotion, whereas the legs now bear the entire body's weight. There is no way this is not going to decrease growth in the arm , increase it in the leg, and enhance forelimb-hindlimb size differences. Enter here the field of phyloepigenetics, which we previously named on this blog; the recopilation of cases of epigenetic explanation of evolutionary differences. This time I present a case of a deep-time epigenetic apomorphy: The fibular crest of the tibia of Theropod dinosaurs and their living representatives, the birds. Here are some photographs of this rectangular crest, that extends from the large tibia onto the thinner fibula (both elements of the "shank" or zeugopod). Since this is a trait of all theropods, the fibular crest must be at least 230 million years old. Two different birds species illustrating the fibular crest of the tibia, upwards, rectangle-shaped (from Müller and Streicher 1989)

The fibular crest is an apomorphy of theropod dinosaurs. On the left, a theropod; right, a non-theropod dinosaur (Müller and Streicher 1989)

It turns out that this crest is a sesamoid bone, that is, a bone that develops within connective tissue as a result of mechanical stimulation; first cartilage is formed in the stimulated region; this cartilage may thereafter ossify originating the sesamoid bone (The chicken patella and human knee-caps are sesamoid bones that develop from within tendons). We can say that the sesamoid bones are to connective tissue what callosities are to epidermis. All of this with plenty of experimental confirmation, such as mechanical forces in abnormal places, etc.
The fibular crest of the chicken develops as a cartilage in the narrow space between the tibia and the fibula. In theropod evolution the fibula became thinner; this may be the reason why muscles that in other reptiles pull the leg backwards and project exclusively onto the fibula, in the chicken embryo also hit the connective tissue between the fibula and the tibia, provoking the development of a new sesamoid cartilage. This cartilage therafter ossifies into the crest, tightly connecting the tibia and the fibula in the adult. This crest in birds is certainly "adaptive" since it is fundamental to have a functional leg (because the fibula in birds no longer connects distally to the foot!) Yet against the adaptationist intuitions of old-style lamarckism, or of reformed "epigenetic darwinists", nothing in all those millions of years has produced a mechanism for developing this bone without movement. It still relies on the same "good old" mechanical stimulation. If the embryo is paralized , for instance, with a postsynaptic blocker, the cartilage of the fibular crest is no longer formed. The unavoidable effects of higher-level interactions have remained the basic mechanism by which this trait is developed .

From Müller 2003

The authors of the study share some wisdom with us:

"The de novo formation of skeletal elements addresses an important but largely neglected issue in evolutionary theory: the origination of morphological novelty. This generative problem of organismal evolution is sidestepped in traditional accounts that focus on the gradual variation and adaptation of characters and calculate their population genetic underpinnings. The studied characters are usually taken as given, and their origination is tacitly assumed to be based on the same mechanisms as their variation and adaptation. There is growing awareness that this does not need to be the case and that innovation should be treated as a distinct problem of
evolution"

Müller GB and Streicher J. 1989. Ontogeny of the syndesmosis tibiofibularis and the evolution of the bird hindlimb: a caenogenetic feature triggers phenotypic novelty. Anat Embryol. 179: 327-339

Müller GB. 2003. Embryonic motility: environmental influences and
evolutionary innovation. Evol & Dev 5:1, 56–60

The "Palau man" paper: The return of precladistic paleontology?

I have just posted this message on the blog of the online community manager of PLOS:

Hi Coturnix,
I haven' heard yet much criticism of the Berger et al. paper, so I guess I'll be one of the first.

I consider that Berger hasn't really established that these tiny Palauans are H. sapiens. This could be a species close to H. sapiens (perhaps the closest known so far and thus "sister" species) that has retained some plesiomorphic traits yet shares several apomorphies with H. sapiens (until now thought to be "autapomorphies", exclusively of sapiens)

To discard this possibility and prove that tiny Palauans are H. sapiens, Berger et al. would have to show that their tiny Palauans are phylogenetically nested within H. sapiens (and not "right outside"). However they did not make a phylogenetic analysis (despite disposing of several specimens and good morphological data)

Without that, they are simply preferring hypotheses of convergence or reversal rather than homology for the primitive traits, which is contra-parsimony unless further evidence is provided; and for that, they would need phylogenetic analysis.
A little PAUP on the morphological traits, that's all I'm asking for. This is standard procedure in systematics and paleontology when describing a new fossil of evolutionary relevance. Statements such as "We feel that the most parsimonious, and most reasonable, interpretation of the human fossil assemblage from Palau is that they derive from a small-bodied population of H. sapiens" do not substitute for actual phylogenetic analysis using parsimony.
If Berger et al did that analysis, they would KNOW, rather than FEEL, whether "tiny palauans are H. sapiens" is REALLY the most parsimonious hypothesis or not.

Salta Palau

El descubrimiento de unos homininos pequeños de Palau ha sido presentado literalmente como un caso de H. sapiens con enanismo insular y microcefalia (si bien el cerebro es el doble de grande que el de flores) "con algunos rasgos primitivos" (arco frontal, mentón débil, tamaño cerebral) y semejanzas con H. floresiensis (ej. megadoncia) que sin embargo los autores dicen no tienen ninguna significación taxonómica, sino que son convergencias y consecuencias secundarias del enanismo insular.
La principal razón esgrimida es que los fósiles de Palau exhiben una serie de características craniales que han sido descritas como autapomorfías de H. sapiens (Léase características hasta ahora desconocidas en cualquier otra especie)
Ahora bien, las autapomorfías de H. sapiens no son cosa inamovible como por decreto divino y probablemente no surgieron todas juntas. Que estos homininos tengan autapomorfias humanas no significa que no puedan ser una especie hermana de H. sapiens que tenga varias, pero no todas, sus "autapomorfías".
Si tienes algo que es como un homosapiens, pero que algunas de sus características son aún primitivas, como homo erectus...entonces es probable que esté situado entre el erectus y el sapiens. Deperogrullo. Pero ni se menciona la posibilidad en el artículo en plos.
Escoger una hipótesis de convergencia sobre una de plesiomorfía también es contra- parsimonia y se requeire de evidencia derivada de un análisis filogenético para afirmar eso.
Todo esto sumado al hecho de que los autores ni siquiera intentaron hacer un análisis filogenético sugiere que son burrazos para las cuestiones filogenéticas ( y también lo es el editor de turno para PLOS, el bloguero John Hawks, firme candidato al premio "Antonio Prieto" 2008 a lo más merm de lo merm en ciencias).
En vez de hacer un análisis filogenético, dicen:

"We feel that the most parsimonious, and most reasonable, interpretation of the human fossil assemblage from Palau is that they derive from a small-bodied population of H. sapiens"

De manera circular, la gran conclusión del estudio es que el caso de Palau viene a confirmar la posibilidad de que el hombre de flores no tiene nada de hombre mono sino también es un H. sapiens medio carcameado congénito.
Ni siquiera por el lado especulativo del argumento indirecto logran hacerlo bien; por ejemplo, me esperaba que al menos presentaran evidencias de atavismos o megadoncia en otras poblaciones de H. sapiens que son pigmeas, o por último en alguna de las malformaciones congénitas humanas que proponen para un especimen de Hobbit, como el enanismo microcefalico osteodysplástico primordial. Pero Naca.

Considero que el trabajo en Plos es descriptivo, especulativo, y esencialmente sub-estandar para lo que es el "estado del arte" en paleontología . La descripción de cualquier nuevo tipo en paleontología tiene hoy por costumbre incluirlo en un análisis filogenético para aclarar sus afinidades.Ante este tipo de estudios, cabe preguntarse si la paleontropología lleva 40 años de retraso, trapados en alguna época precladística donde las afinidades filogenéticas se miden "al ojímetro". Esto pese a que la cladística es un método requerido en paleontología y la sistemática filogenética en general.

Quick change, then stasis, is not evidence for adaptive directional selection

Gasterosteus taken from Henry (2008) see ref

In scenarios that consider positive, directional selection as the main cause of adaptation, mutation is abundant, such that there always is available genetic diversity for selection to act upon. If on the contrary, adaptive mutations are rare, no matter how intense, selection is powerless to produce adaptation. In a classic scenario of directional selection, change accumulates steadily as genetic variation is not restrictive to the action of selection. Quite different is a scenario where evolution stops each time selection is done with the existing variation, left waiting for the advent of new mutations.

It is at this point that I wish to emphasize an important conceptual distinction that fails to be made when "positive selection" is reported from the sequence of a single gene. We are talking that each allegedly beneficial mutation lies within a single gene here; it is not a bunch of mutations spread out in different genes within the standing variation of a population, ready to be accumulated by selection. Rather, "positive selection" at the gene sequence level must by force obey an "episodic" scenario. Even if selection immediately imposes each beneficial mutation in the population, the change would be episodic and restricted to the occurrence of the next mutation. It is important to make this clear since this can be easily confused with the classical scenario of positive selection: continuous, and unrestricted by genetic variation. Sequences with "positive selection" don't provide any evidence of that.

Directional selection is also not "episodic" because it is supposed not to depend on more than a single episode of environmental change; that is, you have a new selective condition, and from then on, directional selection is supposed to produce the gradual betterment over time of adaptation to that selective condition. In theory it only requires abundant genetic variation and competition; evolution occurs, despite no further ongoing changes of the environment. However, short episodes of evolution followed by stasis, rather than continuous evolution, suggest that episodes of evolution may be restricted to events of environmental change.

Even within the neodarwinian synthesis, Simpson, their most notorious paleontologist, had attempted a proposal for a saltational mode of evolution, where stasis was interrupted by short periods of rapid evolution. Wright had also provided theoretical reasons for such an evolutionary pattern. The reasons of Simpson were quite understandable: This is the pattern that can most readily be discerned from the fossil record. However these views were pushed into the background pretty much until Gould and Eldredge re-established the fact decades later under the name of "punctuated equilibrium". Cases of gradual transformation of one species into another are rare in the fossil record, and so are the cases where we could suggest directional selection is producing adaptation.

I wish to thank Gustavo Ramos for bringing to my attention a commentary in Nature (Henry 2008) regarding this classic difficulty for detecting directional selection in the fossil record. Researchers with an explicit preference for darwinian explanations are showing frustration because currently available statistical tests for detecting directional selection never deliver positive results from the fossil record. The emblematic case in point is a population of sticklebacks in an environment with low predation, where exquisite fossil documentation and temporal resolution shows a trend across time to reduce the average number of spines in their armor, from about 1.4 to 0.9 (see figure below). When the tests were negative for directional selection, some felt that observable trend means the tests MUST be wrong. What they did was to change the requirements of the tests for detecting directional selection, now retrieving positive results for the stickleback population.

Says the article: "Previous tests have tended to treat directional selection as a reasonably consistent force driving average phenotypes in a given direction. This model is obviously unrealistic in the absence of any force expected to sustain selection in a particular direction over such long time frames. Instead, adaptation should often involve the asymptotic approach of phenotypes towards a particular optimum, near which the average should then remain until the optimum is perturbed. That is, environmental change should cause initially strong directional selection that should gradually grade into stabilizing selection, a ‘hybrid’ selection model if you will. This particular process is what would be expected for heavily armoured sticklebacks colonizing a lake where predatory fishes are rare, and the hybrid model provided an excellent fit to the fossil stickleback data"

Now wait a minute. Isn't this more or less what people like Simpson, Wright and Gould had in mind? An episode of quick change followed by stasis. Henry's comment has placed all the change at the moment of environmental change, and further envisions a different, negative and stabilizing selective pressure after this episode. This is hardly the scenario by which positive selection is suppose to produce adaptation.

Rather, this looks more like fairly typical change in conditions of negative selection, like the peppermoth: population averages change dramatically at the beggining, when the change in the environment is new; as time goes on, the population settles on the new average and stops changing. This is not "creative" selection. It's a shift in the populational frequencies of fishes with either 3, 2, 1 or 0 spines (more than 3 spines are never observed). No new morphologies are produced or even lost, despite the fact the average number of spines clearly moves into a new range.

Can we then confidently say that adaptive directional selection is responsible for what was on average the rapid loss of about half a spine, with stasis therafter? In my opinion, this pattern is suggestive of a shift in conditions of negative selection, specifically, a relaxation of negative selection. When transferred to an environment with less predators, since selective pressure is released, forms with 1 or 0 spines rapidly become more frequent and drag the average down to a new low. Before the environmental change there was little intergenerational oscillation in the average of spines, suggesting strong negative selection. After the episode of rapid change, and as a result of more relaxed negative selection, the averages became lower, AND there is also much greater intergenerational oscilation in average spine number (indeed, much LESS "stabilized" than before the environment changed!) . We go from fairly straight lines to a more wildly zig-zagging pattern. This to me suggests the relaxation of selection; quite according indeed with the shift to a lower presence of predators.
Hardly a compelling case of adaptive directional selection, no matter what the new tests may say.

Ref:

Bell MA, Travis MP, and Blouw MD. 2006 Inferring natural selection in a fossil threespine stickleback. Paleobiology 32(4): 562–577

Henry AP 2008 Darwin in the fossils. Nature 451: 779-780

Ptilopodia

Resulta que el desarrollo de plumas metatarsales en la crianza de aves domésticas es tan común que tiene su propio término: Ptilopodia. Nótese además que en esta raza contamos con la buena fortuna de que las plumas de las alas se distinguen además por su color negro, reforzando la noción de la naturaleza "alar" de las plumas metatarsales. Surgen algunas preguntas inmediatas...son estas plumas asimétricas (aerodinámicas)? Cómo es la expresión de Tbx5?

P.D. Las plumas de las piernas de Falco como se ven en las fotografias parecen ser el típico plumón y no s parecen particularmente a las del ala, esa como forma aerodinámica se observa sólo en el dibujito que hizo Chatterjee (En lo que es ya una penosa costumbre de este autor de poner dibujitos que bien poco tiene que ver con la realidad...)

Indohyus y Cuvier

La reciente descripción de Indohyus revive interesantes reflexiones. Sabemos que los mamíferos carnívoros y los ungulados constituyen el clado ferungulata. También sabemos que las formas basales de ungulados, como los mesonychidae, eran carnívoras Por lo tanto, si bien desde hace tiempo que la morfología ha permitido reconocer que los cetáceos son afines a los ungulados, podrían haber descendido de estas formas basales carnívoras de ungulados como los mesonychidae.
Sin embargo, existían buenas razones para sospechar que los cetáceos en efecto descinden de un ungulado "moderno", herbívoro y con pezuña. Primero, la evidencia molecular indicaba que los cetáceos caían claramente dentro de los ungulados artiodáctilos. Segundo, el estómago de la mayoría de los cetáceos incluye un rumen inconfundible, una expansion del estómago anterior (foregut), señal delatora de sus afinidades filogenéticas y de un pasado herbívoro.


La herbivoría de Indohyus (confirmada mediante proporciones isotópicas) y los rasgos que comparte únicamente con los cetáceos (especialmente la bulla timpánica) demuestra la sospechada transición, de un estilo de vida herbívoro hacia uno carnívoro.

¿Qué habría dicho el funcionalista Cuvier? A él le parecía perfectamente armonioso y "adaptado" que un animal con rumen y pezuñas fuera herbívoro, pero vemos que este funcionalismo no ayuda mucho a prever la realidad de la diversidad biológica. Recuerdo además la especilización herbívora de los dientes en algunos crocodílidos notosuchidae. Dudo que Cuvier habría podido predecir eso tampoco.

J.G.M. Thewissen, L.N. Cooper, M.T. Clementz, S. Bajpai & B.N. Tiwari (2007) Whales originated from aquatic artiodactyls in the Eocene epoch of India. Nature 450: 1190-1194

Buckley GA Brochu C Krause KW, Pol D. 2000 A pug-nosed crocodyliform from the Late Cretaceous of MadagascarNature 405, 941-944

Berta A, Sumich JL, Kovacs, KM 2005. Marine mammals: Evolutionary Biology. Academic Press.

Dinoaves a defender el ADN chatarra

El último bodrio es que hoy por hoy está de moda cantar ni más ni menos que la muerte del "DNA chattarra": Sí, como lo oyen. El descubrimento de nuevas funciones en el DNA no codificante parece suficiente como para que gente como John Greally, escritor de la sección "news & views", de nature, dijese "It would be a very brave person who would call it junk at this stage".
Abróchense los cinturones chiquillos: se viene el adaptacionismo molecular. Una especulación adaptacionistas para cada sustitución nucleotídica. Que digo, para cada inserto retroviral, trasposon, y uds saben....ese 50% de todo el genoma humano que son los elementos repetidos.
Digo, estos mermes nacieron ayer o qué? Si podemos hacer relojes moleculares, es porque la acumulaciónn de mutaciones es estocástica. Se sabe que la tasa de mutación es demasiado alta como para que cada sustitución sea una adaptación. Pensar que no existe el dna chatarra sólo se puede hacer mediante negar hechos bien establecidos.
Entre estos hechos está la gran variabilidad que pueden presentar el tamaño de los genomas de distintas especies, con especies de genomas gigantescos, como l las salamandras, peces pulmonados, o miembros del genero Allium, como la cebolla. Y luego hay formas en las que el genoma se ha reducido drásticamente de tamaño, como en el caso del pez fugu. Un caso bastante pulentito es el de la evolución de dinosaurios a aves. Resulta que el tamaño del genoma a través de distintas especies se muestra porporcional al tamaño de ciertos tipos celulares, y eso incluye los osteocitos, cuyo tamaño puede apreciarse en el tejido óseo. Con esto se pudo confimar que en los dinosaurios depredadores ocurrió una reducción en el tamaño del genoma, a aproximadamente la mitad, y que las aves han heredado esta condición. De paso mencionar que la reducción del tamaño del genoma ocurrió mucho antes de la evolución del vuelo.
Ahora que nos venga a explicar John Greally que ese 50% perdido era todo funcional, o que las Allium están ganando función como locas.

Organ, C.L., Shedlock, A.M., Meade, A., Pagel, M., and Edwards, S.V. (2007) Origin of avian genome size and structure in non-avian dinosaurs. Nature 446:180-184.

-Sanderkatz

Dinoaves hormigueras?

Respecto a algo que habíamos discutido sobre paralelismos evolutivos en xenartros, se me viene a la mente el caso de los Alvarezsauridae. Los Alvarezsauridae son un grupo de dinosaurios de apariencia muy aviana, veloces corredores terrestres. Su posicion filogenética es un poco problemática, muchos autores de peso (Holtz, Chiappe) los incluyen cercanos a las aves, pero Sereno los ha encajado con los ornitomímidos. Por lo general todos aceptan que algunos de los rasgos más "avianos" de Alvarezsauridae, como la reducción de la fíbula, son paralelismos con las aves. De todas formas , la composición de queratinas conservadas en los sedimentos adyacentes al esqueleto de Shuvuuia es típica de las plumas avianas así es que debieron estar recubiertos de al menos algun "plumón" filamentoso.

Los cráneos de los alvarezasuridos, comoe Shuvuuia deserti, poseían largas y débiles mandíbulas con dientes altmente reducidos o ausentes. Sus extremidades anteriores son notables: aunque son relativamente pequeñas son claramente especializadas. El especimen de la foto con el close up es un Mononykus olecranus. El nombre hace referencia a que presenta un sólo gran dedo (el dedo 1) y que la ulna presenta un gran olecranon o sitio de inserción para el músculo extensor. Presenta además una quilla esternal (flecha) de inserción de musculatura. Biomecánicamente es casi igual al brazo de un topo.

Como conclusión, los paleontólogos sugieren que los alvarezsauridae pueden haber sido hormigueros, utilizando sus garras para excavar las colonias de termitas u hormigas.



Qué opinan? cuánto habrá de paralelismo, o de convergencia, con los hormigueros mamíferos?

Adaptacion a costillas del desarrollo, no de la seleccion

Me he dado cuenta que un buen tema para contravenir el gradualismo seleccionista es el de la evolución de las costillas en reptiles. En primer caso, las tortugas. Ya lo alertaba Bob Bakker en los 80's: no había forma gradual en que la escápula pasara a ubicarse por debajo de las costillas. Interesantemente, se ha demostrado en el pollo que la secreción de BMP en la dermis induce la formación de hueso. En las tortugas, lo que ha sucedido es que las costillas, en vez de crecer por la somatopleura por debajo de la dermis, crecen por arriba, por la dermis (por eso los omóplatos quedan debajo de las costillas). Las costillas secretan BMP, razón por la cual se ha sugerido que en cuanto las costillas se ubicaron en la dermis podrian haber causado el desarrollo del caparazón de hueso dérmico.
Si este caso no es ya lo suficientemente escandaloso como para oler a "monstruo" por todos lados, tenemos el caso de la evolución del costillar volador en repetidas ocasiones distintas en la evolución de los reptiles. Tanto el moderno "Draco volans" como los extintos kuehneosáuridos o el recientemente descrito Xianglong zhaoi, son reptiles pequeños que pueden planear gracias a que pueden extender lateralmente las costillas conectadas por un pliegue de piel.


de Padian 1985


Ahora por favor alguien dígame: CÓMO CHUCHA se supone que evoluciona algo así de manera gradual? Ante mi olfato parece sencillamente otro caso en que las costillas han crecido en una dirección atípica, en este caso derechamente hacia fuera del cuerpo por dentro de un pliegue epidérmico. Para qué mencionar que no cabe ningun pero adaptacionista: como el hecho de que el cuerpo de estos lagartos queda desprotegido desprovisto de sus costillas...no tengo idea cómo respiran, porque la mayoría de los lagartos usa las costillas. Cualquier adaptacionista lo habría creído imposible, pero ahí están. Para colmo, varias veces.

Adaptaciones que evolucionan por pasos cruciales, de gran efecto fenotípico: verdaderos monstruos. No son el resultado de la acumulacion selectiva de pequeñas mejorías. Creo que la evolución del costillar lo ilustra de manera dramática.

Dr. Sanders