Homeosis de dedos de dinosaurios: Cuando la evolución predice las posibilidades del desarrollo

En el desarrollo del ala de las aves, es patente que los dedos se desarrollan a partir de primordios cartilaginosos que se convierten en los dedos 2,3 y 4 (indice, medio, y anular) en otros amniotos. Incluso se puede observar transitoriamente una pequeña condensación cartilaginosa anterior que sería un vestigio del dedo 1 (pulgar) 

Sin embargo, el registro fósil documenta con detalle la transición de dinosaurios terópodos a aves, y en este caso nos cuenta una historia completamente distinta, ya que en esta transición los dedos 4 y 5 (anular y meñique) se hicieron más pequeños y desaparecieron, quedando sólo las morfologías de los dedos 1,2 y 3. 

Para explicar esta peculiar situación, Wagner y Gauthier (1999) hipotetizaron que había ocurrido un desplazamiento homeótico en serie en la evolución del linaje de las aves, tal que los dedos 1,2, y 3 pasaron a desarrollarse de los primordios 2, 3, y 4. Esto implicaba asumir que al correrse la identidad de los digitos, el primordio que normalmente se desarrolla en el dedo 1 quedó "sin identidad" y que en esta posición "vacante" se desarrolla una condensación "truncada". Este evento podría coincididir con la pérdida del dedo 4, ocurrida hacia el origen de los dinosaurios tetanuros, "C" en la figura de abajo. A es Alligator, B es un dinosaurio temprano Coelophysis.

Tomado de Vargas y Wagner 2009

Hubo quienes rechazaron esta hipótesis ya que implicaba un cambio que no tenía ninguna "ventaja adaptativa"... 

Pese a desarrollarse a partir del primordio del dedo 2, el dedo anterior del ala tiene la morfología bifalangeal que es propia al dedo 1 de amniotos. Se ha demostrado además que en este dedo no hay transcriptos de los genes HoxD-11 y HoxD-12, tal como se observa sólo en el dedo 1 de la mano del ratón. También en crocodilia el dedo 1 carece de transcriptos de HoxD-11. Esto sugiere que el dedo anterior del ala  es un dedo 1.  Esta correspondencia de la transcripción de estos genes con el desarrollo de un dedo 1 bifalangeal se mantiene bajo una variedad de alteraciones moleculares-genéticas en ratón y pollo (amniotos máximamente distantes).

Ahora, un artículo en Evolution & Development ha demostrado que, por medio de la aplicación de cyclopamina en el ala del pollo, es posible producir de manera experimental un desplazamiento homeótico bastante similar al que se había inferido previamente para la evolución: dedos que normalmente se desarrollan de los primordios  2 y 3 ahora se desarrollan de los primordios 3 y 4. Esto es interesante porque antes sólo se habían obtenido de manera experimental transformaciones de dedos únicos, pero no así desplazamientos en serie de más de un dedo.  También es muy interesante que el primordio del dedo 2, al quedar vacante, se desarrolla como una condensacion vestigial, tal como se había inferido para la evolución de las aves. 

Fenotipo normal

Tratado con Cyclopamina, indicando condensación vestigial

 

Close-up de la condensación vestigial 

Referencia:

Vargas, AO y Wagner, GP. 2009. Frame-shifts of digit identity in bird evolution and Cyclopamine-treated wings. Evolution & Development 11(2): 163-9

Homeosis en dedos de dinosaurios

Estimados, los que me conocen ya saben que el asunto de las homeosis me gusta, y por varias razones (no sólo por las razones freaky-estéticas de ver una mosca con patas en la cabeza). Otras buenas razones son: 1) que demuestran la posibilidad de que distintas partes en el cuerpo de un embrión pueden cursar la misma vía epigenética 2) que muchas son eventos de transformación cualitativa, un sólo evento que no encaja con la noción de "acumulación selectiva" (véase esto y esto) 3) que muchas veces no tienen absolutamente ninguna consecuencia adaptativa que no sea rebuscada y poco creíble 4) que son demostrablemente ubicuas en la evolución cuando se hacen comparaciones filogenéticas (véase por ejemplo esto)

En este sentido durante los últimos tres años lejos de chile (felizmente ya estoy de vuelta) me he dedicado al tema de la inferencia de un "desplazamiento homeótico" que habria ocurrido en la evolución del ala de las aves, tal que los dedos 1,2 y 3 comenzaron a desarrollarse a partir de las condensaciones cartilaginosas que en otros amniotos se convierten en los dedos 2,3 y 4; este evento sólo puede concebirse como algo de un sólo paso, y su valor adaptativo está lejos de ser comprensible. Cabe recordar que existen publicadas opiniones adaptacionistas que pese a la contundende evidencia de la filogenia y de la embriología, morfología y expresión genética comparadas, han puesto en duda la ocurrencia de este evento sólo porque no tendría valor adapataivo, o peor aún, se ha dicho que este tipo de cambio requeriría mutaciones con efectos pleiotrópicos carcameativos que deteriorarían seriamente el fitness.

Bueno, pues a la pamplina panadaptacionista hay que responder con comparaciones filogenéticas bien hechas, nada más. Donde manda cladograma, no manda la especulación adaptacionista (tendencia que se impone, duélale donde les duela a los ecólogos evolutivos más "clásicos")

Así es como con gusto les presento mi más visible publicación hasta el momento, gratis para la descarga de Ud, familia y amigos, en PLoS ONE (journal de libre acceso que rápidamente se ha perfilado como el "nature de los pobres")

Sin más, les dejo el link para que los más curiosillos se lean este simpático ( y no muy largo!) artículo.
Saludos,
Alexander Vargas (aka Sander)

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Ptilopodia

Resulta que el desarrollo de plumas metatarsales en la crianza de aves domésticas es tan común que tiene su propio término: Ptilopodia. Nótese además que en esta raza contamos con la buena fortuna de que las plumas de las alas se distinguen además por su color negro, reforzando la noción de la naturaleza "alar" de las plumas metatarsales. Surgen algunas preguntas inmediatas...son estas plumas asimétricas (aerodinámicas)? Cómo es la expresión de Tbx5?

P.D. Las plumas de las piernas de Falco como se ven en las fotografias parecen ser el típico plumón y no s parecen particularmente a las del ala, esa como forma aerodinámica se observa sólo en el dibujito que hizo Chatterjee (En lo que es ya una penosa costumbre de este autor de poner dibujitos que bien poco tiene que ver con la realidad...)

Microraptor: ¿Posible homeosis?

Imagen: Craig Chesek/AMNH

Yo la verdad ni lo pensé, pero Carlos Medina me alertó de inmediato: Microraptor es un caso de transformación homeótica. Un "bithorax" de los dinosaurios! Desde su erudición que siempre abarcó hasta los bichos más ignorados, el "ojo" de Carlos parece ya acostumbrado a reconocer la transformación de una parte corporal por otra. Al vuelo me acuerdo de varios ejemplos publicados y bien documentados de homeosis en la evolución: hay uno muy bueno de la transformación de apéndices bucales de crustáceos (transformación que incluso pudo ser repetida experimentalmente produciendo individuos perfectamente viables).

Las observaciones de posibles casos que jamas se han discutido en publicación alguna, como la del microraptor, son miles. Generalmente, para aseverarla a nivel de publicación es necesario hacer una comparación en un árbol bien resulto, y alguna documentación de que las vías de desarrollo utilizadas son las mismas, pero en otra región corporal. De esta forma se contribuye a descartar que haya una semejanza que por coincidencia "parece" una homeosis.

Aunque con Microraptor extinguido siempre existirán incógnitas, los fósiles sí nos indican que antes de microraptor las plumas remeras se restringían al brazo, como lo demuestra el fósil del oviraptoridae Caudipteryx, más basal que Microraptor, por lo que tenemos la polaridad de cambio correcta (un tema no trivial considerando que estamos en los albores del vuelo). Sí podemos decir que en el pollo hace tiempo que se sabe como transformar una pierna en ala o vice-versa: se remueven las células mesenquimáticas debajo del ápice del primordio de la extremidad (limb bud) y se reemplazan con las células correspondientes de la otra extremidad. También está la versión molecular: expresando Tbx4 en el ala, que normalmente solo se expresa en la pierna, obtenemos claros ragsos de la pierna en una extremidad que es un "híbrido" de ala y pierna.

Lo que se encuentra bastante en el olvido y que me encargo yo de resaltarlo es que en los experimentos originales de trasplantes mesenquimáticos era posible obtener sólo la transformación de la piel, sin transformar las partes esqueléticas; es decir podía obtenerse un ala con escamas o una pata con plumas. Sólo habia que reemplazar el mesénquima un poquito más hacia atrás del ápice en vez del mesénquima del ápice mismo. Esta separabilidad de la piel y el esqueleto en los experimentos no es trivial ya que en la pierna en microraptor si bien tiene un plumaje muy similar al del ala, tiene la arquitectura ósea típica de una pierna.

Es imposible no especular sobre la posible vía utilizada por el desarrollo: Las diferencias que desde temprano existen entre ectodermo y mesodermo podrían haber sido co-optadas en la aparición de una expresión nueva de Tbx5 (normalmente expresado sólo en el ala) sólo en el ectodermo de la pierna, provocando la aparición de un plumaje propio de un ala.

Origen de una adaptacion

Quería compartir con ustedes esto que aparece en el último Nature: Se trata del funcionamiento de las mandíbulas accesorias en la morena, una anguila muy parecida a la que veíamos en plena acción terrestre en un post anterior. Observarán que, recordando una de las más entrañables criaturas de la ciencia ficción, la morena posee DOS pares de mandíbulas; hay un segundo par interior que puede proyectarse hacia afuera y que la anguila usa para tragar objetos grandes que sujeta con las mandíbulas más anteriores, como se aprecia en éste video
Se los quería comentar porque me parece una vez más que estamos ante un excelente ejemplo de un monstruo esperanzado; es más, me parece un caso patente de la transformaciñon homeótica del segundo arco branquial, que desarrolla la identidad mandibular del primero. Sabemos experimentalmente que pueden obtenerse transformaciones homeóticas alterando el entorno embrionario en el que se desarrolla un elemento esquelético; experimentos que van desde los transplantes, la mera aplicación de ácido retinoico, hasta la más moderna técnica de cambiar la expresión genética en los tejidos circundantes, especialmente genes Hox en el caso de los arcos branquiales. A ver si observamos esta expresión en la morena y sacamos un nature...jaja

Obviamente, un cambio repentino como una transformación homeótica no puede decirse producto de una acumulación producida por un proceso de selección direccional. Tiene más que ver con una lógica mucho más estructuralista, con las posibilidades de desarollo (campo epigenético?) que ofrecía el ancestro de la morena...su uso para tragar, es una de tantas felices coincidencias que sabemos que continuamenete se producen en esta DERIVA natural...

Mehta RS, Wainwright PC (2007) Raptorial jaws in the throat help moray eels swallow large prey. Nature 449:79-82.