Quick comments on Odontochelys

Odontochelys is the new basalmost triassic turtle, with a plesiomorphic ("primitive") presence of teeth (hence the name) and a most remarkable transitional aspect: It has a perfectly formed plastron yet no carapace. Odontochelys only presents the dorsal midline of the neural plates of the carapace, that are close to the neural spines but remain separate (which is not the case in more derived turtles).
Lets briefly recall what some evil saltationists (paleos and evo-devo's) have said about this. I remember Bob Bakker's book "The dinosaur heresies" (1986). There, he mentions the fact that in turtles the pectoral girdle is actually under the ribs, and points out that this qualitative aspect is hard to imagine to have occurred in more than a single step.
What can development tell us of all this? First, the plastron is derived from the neural crest, unlike the carapace, which is derived from a mixture of dermal bone and ribs. Second, the plastron ossifies before the carapace. Odontochelys reveals that this embryological and temporal separation also reflects a phylogenetic sequence. Scott Gilbert (yes, the book guy) points out that in turtles, the ribs have shifted dorsally, to developing within the dermis, a unique trait within amniotes. If an embryonic rib is experimentally inserted in the dermis of a chicken embryo, the result is ossification of the dermis surrounding the rib. Because of this paracrine effect on the dermis, Gilbert hypothesized that a single-step shift of the ribs to the dermis could have induced the origin of a well-formed carapace.

Some regard this hypothesis as incompatible with the hypothesis that an exoskeleton of separate dermal bones preceded the origin of the carapace. This incompatibility in my opinion is not quite so; dermal bones could have existed or not previous to the shift of the ribs closer to the dermis; the shift could have led to a single carapace. Critics to Gilbert's hypothesis have pointed out that in the carapace of the early (very fragmentary) triassic turtle Chinlechelys, ribs are not "immersed" in the carapace but run immediately below the surface of the dermal plates. However it is possible that this was sufficient for the paracrine effect leading to a single carapace "shell". Unfortunately we cannot know if the pectoral girdle was already under the ribs in Chinlechelys.

Even admitting the possibility of previous ostederms, Odontochelys is certainly something unexpected from the more "gradualist" perspective, which was "hoping" early stages of dermal armor would go back to remote Pareiasaur-like ancestors (see figure below). The full plastron of Odontochelys is pretty derived, yet this species has no "coat" of osteoderms.

From Joyce et al 2007. Odontochelys indicates that "coats" of osteoderms as in a) and b) did not precede the origin of the plastron

Odontochelys is consistent with the notion that a shift in the position of the ribs to greater proximity to the dermis could have induced a"radical" extension of dermal bone, from mere dorsal midline of neural plates, to a full carapace; as a third step, superficially attached ribs and dermal bones, became fully integrated with the dermal bone conforming the "true" carapace.

References:

Li C, Wu X-C, Rieppel O, Wang L-T, Zhao L-J (2008) An ancestral turtle from the Late Triassic of southwestern China. Nature 456: 497-501

Joyce WG, SG Lucas, TM Scheyer, AB Heckert, AP Hunt (2008). A thin-shelled reptile from the Late Triassic of North America and the origin of the turtle shell Proceedings of the Royal Society B DOI: 10.1098/rspb.2008.1196

Cebra-Thomas JA, Betters E, Yin M, Plafkin C, McDow K, Gilbert SF. 2007 Evidence that a late-emerging population of trunk neural crest cells forms the plastron bones in the turtle Trachemys scripta. Evol Dev. 9(3):267-77.

Cebra-Thomas J, Tan F, Sistla S, Estes E, Bender G, Kim C, Riccio P, Gilbert SF. 2005. How the turtle forms its shell: a paracrine hypothesis of carapace formation. J Exp Zoolog B Mol Dev Evol. Nov 15;304(6):558-69.

Ptilopodia

Resulta que el desarrollo de plumas metatarsales en la crianza de aves domésticas es tan común que tiene su propio término: Ptilopodia. Nótese además que en esta raza contamos con la buena fortuna de que las plumas de las alas se distinguen además por su color negro, reforzando la noción de la naturaleza "alar" de las plumas metatarsales. Surgen algunas preguntas inmediatas...son estas plumas asimétricas (aerodinámicas)? Cómo es la expresión de Tbx5?

P.D. Las plumas de las piernas de Falco como se ven en las fotografias parecen ser el típico plumón y no s parecen particularmente a las del ala, esa como forma aerodinámica se observa sólo en el dibujito que hizo Chatterjee (En lo que es ya una penosa costumbre de este autor de poner dibujitos que bien poco tiene que ver con la realidad...)

Microraptor: ¿Posible homeosis?

Imagen: Craig Chesek/AMNH

Yo la verdad ni lo pensé, pero Carlos Medina me alertó de inmediato: Microraptor es un caso de transformación homeótica. Un "bithorax" de los dinosaurios! Desde su erudición que siempre abarcó hasta los bichos más ignorados, el "ojo" de Carlos parece ya acostumbrado a reconocer la transformación de una parte corporal por otra. Al vuelo me acuerdo de varios ejemplos publicados y bien documentados de homeosis en la evolución: hay uno muy bueno de la transformación de apéndices bucales de crustáceos (transformación que incluso pudo ser repetida experimentalmente produciendo individuos perfectamente viables).

Las observaciones de posibles casos que jamas se han discutido en publicación alguna, como la del microraptor, son miles. Generalmente, para aseverarla a nivel de publicación es necesario hacer una comparación en un árbol bien resulto, y alguna documentación de que las vías de desarrollo utilizadas son las mismas, pero en otra región corporal. De esta forma se contribuye a descartar que haya una semejanza que por coincidencia "parece" una homeosis.

Aunque con Microraptor extinguido siempre existirán incógnitas, los fósiles sí nos indican que antes de microraptor las plumas remeras se restringían al brazo, como lo demuestra el fósil del oviraptoridae Caudipteryx, más basal que Microraptor, por lo que tenemos la polaridad de cambio correcta (un tema no trivial considerando que estamos en los albores del vuelo). Sí podemos decir que en el pollo hace tiempo que se sabe como transformar una pierna en ala o vice-versa: se remueven las células mesenquimáticas debajo del ápice del primordio de la extremidad (limb bud) y se reemplazan con las células correspondientes de la otra extremidad. También está la versión molecular: expresando Tbx4 en el ala, que normalmente solo se expresa en la pierna, obtenemos claros ragsos de la pierna en una extremidad que es un "híbrido" de ala y pierna.

Lo que se encuentra bastante en el olvido y que me encargo yo de resaltarlo es que en los experimentos originales de trasplantes mesenquimáticos era posible obtener sólo la transformación de la piel, sin transformar las partes esqueléticas; es decir podía obtenerse un ala con escamas o una pata con plumas. Sólo habia que reemplazar el mesénquima un poquito más hacia atrás del ápice en vez del mesénquima del ápice mismo. Esta separabilidad de la piel y el esqueleto en los experimentos no es trivial ya que en la pierna en microraptor si bien tiene un plumaje muy similar al del ala, tiene la arquitectura ósea típica de una pierna.

Es imposible no especular sobre la posible vía utilizada por el desarrollo: Las diferencias que desde temprano existen entre ectodermo y mesodermo podrían haber sido co-optadas en la aparición de una expresión nueva de Tbx5 (normalmente expresado sólo en el ala) sólo en el ectodermo de la pierna, provocando la aparición de un plumaje propio de un ala.

Primates que pierden el pulgar oponible ¡Qué adaptativo!

Algo parecido a aquel colorido pez sin ojos que nos mostraba el diablete; en este caso, primates arborícolas que han vestigializado el pulgar oponible: Ateles, Brachyteles, y Colobus . Este puede ser un excelente ejemplo de cómo existen "tendencias evolutivas" que no encajan en las intuiciones de los adaptacionistas, que felices explican la evolución del pulgar oponible de los primates como una adaptacion al estilo de vida arborícola.

Hace mucho que los paleontológos han observado tendencias evolutivas (paralelismos dentro de un clado) como éste, con poco sentido adaptativo: éstas son las tendencias enfatizadas por paleontólogos antidarwinistas como Otto Schindenwolff. La explicacion de las tendencias ortogenéticas se explica mejor por las predisposiciones del desarrollo. En este caso, el pulgar (dígito 1) es el último de la secuencia ontogenética, iniciando más tardíamente la formación de cartílago que los demás dígitos. Es además el único dígito que expresa menos genes Hox y en este sentido es el "menos respaldado" ya que los Hox se sobreponen en sus efectos. En efecto, la tendencia a reducir- perder el dedo 1 no se limita a los primates, sino que se ha documentado en muchos otros grupos tal que se ha establecido una "ley de Morse" que incluye, entre otras, la observación que el dedo 1 generalmente es el que con mayor facilidad se reduce o pierde en la evolución de tetrápodos (con excepciones, si bien pocas). Parece que los monos no se escaparon de la ley de Morse.

Reno et al (2007): Patterns of correlation and covariation of anthropoid distal forelimb segments correspond to Hoxd expression territories. J Exp Zoolog B Mol Dev Evol [Epub ahead of print]

Misterios de las lampreas

Lamprea de río


Lamprea de mar

Las lampreas son archiconocidas por su pintoresco estilo de vida semiparasitario; lo que es menos sabido es que las lampreas parasitarias corresponden sólo a las lampreas marinas (que más bien son anádromas, es decir, inician su vida en el río y luego viven en el mar). Existen además lampreas que viven exclusivamente en los ríos y que jamás atacan a nadie. Todas las lampreas inician su vida como una filtradora larva amoceta, estado en el cual viven por unos cuatro años; en el caso de la lamprea marina tras la metamorfosis nada al mar y vive ahí atacando peces. La lamprea de río en cambio tras la metamorfosis se queda en el río, y no come nunca. Vive 6 mese y tras la reproducción muere sin haber comido jamás: su ventosa oral es mucho menos desarrollada y con menos dientes que la de las lampreas marinas. Las lampreas marinas alcanzan mayor tamaño y viven y comen en el mar por aprox 1-2 años antes de volver a los ríos a reproducirse y morir.


Pero la historia no deja de fascinar. Porque también desde hace mucho que se reconoce un fenómeno de "especies pareadas" tal que existen dos especies hermanas, donde una especie es marina, y la otra, de río. Es decir, no existe un clado de lampreas marinas, y otras de río.
Más aún estudios recientes han observado marcadores genéticos para evaluar el grado de aislamiento en pares de especies mar-río. El impresionate resultado es que no se encontró aislamiento genético alguno, sugiriendo fuertemente hibridización e intercambio de genes. Es decir, la separación entre lampreas marinas y de río corresponden más bien a dos estados de una sóla especie polimórfica.
Un polimorfismo tan drástico ya es fascinante. Cómo se determina el destino en el mar o el río de las lampreas? Sólo sabemos que las lampreas de río colocan huevos más grandes que las de mar, lo que sugiere algún factor ecológico, una "señal" ambiental...ya saben uds...algo epigenético

Referencia:

ESPANHOL R, ALMEIDA PR, y ALVES MJ. 2007 Evolutionary history of lamprey paired species Lampetra fluviatilis (L.) and Lampetra planeri (Bloch) as inferred from mitochondrial DNA variation. Molecular Ecology 16, 1909–1924

Origen de una adaptacion

Quería compartir con ustedes esto que aparece en el último Nature: Se trata del funcionamiento de las mandíbulas accesorias en la morena, una anguila muy parecida a la que veíamos en plena acción terrestre en un post anterior. Observarán que, recordando una de las más entrañables criaturas de la ciencia ficción, la morena posee DOS pares de mandíbulas; hay un segundo par interior que puede proyectarse hacia afuera y que la anguila usa para tragar objetos grandes que sujeta con las mandíbulas más anteriores, como se aprecia en éste video
Se los quería comentar porque me parece una vez más que estamos ante un excelente ejemplo de un monstruo esperanzado; es más, me parece un caso patente de la transformaciñon homeótica del segundo arco branquial, que desarrolla la identidad mandibular del primero. Sabemos experimentalmente que pueden obtenerse transformaciones homeóticas alterando el entorno embrionario en el que se desarrolla un elemento esquelético; experimentos que van desde los transplantes, la mera aplicación de ácido retinoico, hasta la más moderna técnica de cambiar la expresión genética en los tejidos circundantes, especialmente genes Hox en el caso de los arcos branquiales. A ver si observamos esta expresión en la morena y sacamos un nature...jaja

Obviamente, un cambio repentino como una transformación homeótica no puede decirse producto de una acumulación producida por un proceso de selección direccional. Tiene más que ver con una lógica mucho más estructuralista, con las posibilidades de desarollo (campo epigenético?) que ofrecía el ancestro de la morena...su uso para tragar, es una de tantas felices coincidencias que sabemos que continuamenete se producen en esta DERIVA natural...

Mehta RS, Wainwright PC (2007) Raptorial jaws in the throat help moray eels swallow large prey. Nature 449:79-82.

Vinchucas Esperanzadas

Las posibilidades de cambios cromosómicos pueden variar dependiendo de los linajes. En le caso de la vinchuca del género Mepraia, los cromosomas presentan kinetocoros difusos, esto da la posibilidad de que fragmentos cromosómicos acéntricos generados durante las divisiones celulares conformen agregados al huso y puedan migrar autónomamente a los polos durante la divisiones celulares siguientes. Para grupos que presentan sistemas cromosómicos holokinéticos, la producción de nuevos cromosomas durante la evolución puede deberse a este tipo de procesos. En el caso de Mepraia un cambio de este tipo pudo haber originado diversificación parapátrida y expansión a ambientes más áridos en la variante resultante, además de cambios en la expresión de la morfología alar en el macho. Para conocer este estudio haz click aquí...


Diablete

Chromosomic Speciation and Hopefull Monsters

Another interesting dimension of “monstrosity” and evolutions occurs as chromosomic speciation, where the occurrence of chances in chromosome number, hybridization etc drive the change and diversification of a group. These kinds of changes may lead to reproductive incompatibilities and isolation without a need of geographic barriers. For example, nearly 50% of all existing angiosperm species are estimated to have arisen by ancient polyploidy, more of them by allopolyploidy (doubling of the chromosome complement in a hybrid between two previously existing species) than by autopolyploidy (multiplication of the chromosome complement of a single species).
Between humans and chimpanzees, as is well known, there is a difference of just ~1.24% of their DNA sequences, but studies have confirmed that a substantial number of chromosomal rearrangements have occurred, nine chromosomes exhibit pericentric inversions between these species, and human chromosome 2 shows a fusion of two acrocentric chromosomes present in chimpanzees (chromosomes 12 and 13) and other great apes (chromosomes 11 and 12 in gorillas and orangutans)!. Furthermore, some authors has been proposed that protein evolution would happened more than 2.2 times faster in chromosomes that had undergone structural rearrangements compared with colinear chromosomes. Recent studies have suggested that gene gain and loss in the Y-chromosomes may contribute significantly to the divergence between humans and chimpanzees. Initial comparisons of the human and chimpanzee Y-chromosomes indicate that chimpanzees have a disproportionate loss of Y-chromosome genes, which may have implications for sex-specific as well as reproductive traits.

Now a case in invertebrates: in mosquitoes (Diptera, Culicide), in the genus Anopheles, (nearly 500 known sp.), there are no fewer than 170 cryptic taxa belonging to 30 complexes of closely related sps. Most siblings sps are outcomes of recent speciation processes detected by paracentric inversions (mostly involving the X chromosome), as well as ribosomal DNA sequences. The chromosome rearrangements act as mechanisms of crossover suppression for reorganized regulatory units of gene expression. Inside a cluster of seven sister sps (morphologically nearly indistinguishable but that differ in genetic and ecological attributes), lets talk about two most studied (because are vectors for malaria): Anopheles arabiensis and A. quadriannulatus and . Chromosome inversion patterns (in the X-chromosomes) indicate that A. arabiensis gave rise to A. quadriannulatus. (ANAGENTICALLY!). From this one the group diversified in several other sps and extended through Africa. It has been proposed that fixed X-chromosome inversions differentiated the sister species, this differentiation included habitat and host use diversification as incipient reproductive isolation factors between these sps and has been suggested as the preliminar isolation factors involved in the chromosomic speciation process.

Chromosome rearrangements like inversions, fussions or fissions are strong genetic reproductive barriers because they reduce recombination between heterokaryotypes and facilitate divergence, Thus “monstrosities” such as a chromosome change are key processes in the diversification of parapatric or sympatric populations. In spite of the relevance of cytogenetic processes, until today's day the degree of chromosomal differentiation necessary to consider two organisms as belonging to different species is unknown... Too much of faith in allmigthy structural DNA sequence Maybe?...

DIABLETE

References

Ayala, FJ & Coluzzi M (2005) Chromosome speciation: Humans, Drosophila, and mosquitoes. PNAS,102: 6535–6542.

Forsdyke, DR (2003) William Bateson, Richard Goldschmidt, and non-genetic modes of speciation. Journal of Biological Systems, 11, 341-350.

Navarro, A & Barton NH (2003) Chromosomal Speciation and Molecular Divergence--Accelerated Evolution in Rearranged Chromosomes. Science, 300: 321-324.

Perry, GH, Tito, RY, & Verrelli, BC, (2007) The Evolutionary History of Human and Chimpanzee Y-Chromosome Gene Loss. MBE Advance Access published on March 1, 2007, DOI 10.1093/molbev/msm002. Mol Biol Evol 24: 853-859.

The ontogeny of a hopeful monster

Os linguados são monstros, sem dúvida. Sua aparência é bizarra. Mas são monstros promissores? Ou seja, surgiram a partir de macromutações e sobreviveram? Possivelmente, sim. Eles são um dos melhores exemplos de desvios no processo de desenvolvimento que deram origem à uma nova morfologia viável. O linguado tem um desenvolvimento normal até cerca de um mês, quando ainda é um pequeno peixe simétrico como todos os outros. Neste período se inicia a metamorfose que faz com que um de seus olhos migrem e sua pigmentação se limite a um lado do corpo. (ver video) Internamente, as tranformações do crânio são ainda mais dramáticas (ver imagens ao lado). Duas questões me intrigam: Como ocorre a metamorfosee se ela pode ser atribuída à seleção cumulativa de pequenas variações, genéticas ou não.

Como a metamorfose ocorre parece estar associado ao hormônio tireoideano T4 (tiroxina). Tagawa & Aritaki trataram linguados juvenis com T4 e conseguiram impedir a perda de simetria craniana e de pigmentação. Na imagem abaixo, o indivíduo A é o controle, o indivíduo B é um pseudoalbino assimétrico, o indivíduo B' é um pseudoalbino simétrico e o indivíduo C é simétrico e pigmentado em ambos os lados. Todos obtidos a partir do tratamento com T4 em diferentes períodos do desenvolvimento de indivíduos juvenis (mas todos também ocorrem naturalmente em frequências mais baixas). Os autores concluem: "Based on previous studies, since thyroid hormone is expected to induce blind side characteristics, the diferential responsiveness to thyroid hormone—longer in the left side (blind side in normal juvenile) than the right—is strongly suggested as the central mechanism for metamorphic asymmetry in spotted halibut (a espécie estudada)".



Portanto, a questão de como ocorre o monstro parece estar relacionada com a assimetria da responsividade a um hormônio. As células de um lado do corpo respondem por mais tempo ao hormônio T4.

E quanto a segunda questão: estas morfologias surgem pela seleção de pequenas varições? Existiu um ancestral de linguado com os olhos um pouco torcidos, depois outro com os olhos um pouco mais torcidos e assim por diante, cada passo supervisionado pela seleção natural até a morfologia atual? Bem, me parece uma suposição improvável e desnecessária. Improvável pois a manipulação experimental e os indivíduos naturalmente aberrantes não produzem fenótipos intermediários. Desnecessária pois não é precisso invocar a seleção natural cumulativa para explicar a criatividade da transformação evolutiva. O próprio desenvolvimento alternativo do sistema produz um novo fenótipo. A criatividade e direção do processo evolutivo está na variação, não na seleção.


Tagawaa, M & Aritakib, M. Production of symmetrical flatfish by controlling the timing of thyroid hormone treatment in spotted halibut Verasper variegatus. General and Comparative Endocrinology. Volume 141, Issue 2, April 2005, Pages 184-189

Adaptacion a costillas del desarrollo, no de la seleccion

Me he dado cuenta que un buen tema para contravenir el gradualismo seleccionista es el de la evolución de las costillas en reptiles. En primer caso, las tortugas. Ya lo alertaba Bob Bakker en los 80's: no había forma gradual en que la escápula pasara a ubicarse por debajo de las costillas. Interesantemente, se ha demostrado en el pollo que la secreción de BMP en la dermis induce la formación de hueso. En las tortugas, lo que ha sucedido es que las costillas, en vez de crecer por la somatopleura por debajo de la dermis, crecen por arriba, por la dermis (por eso los omóplatos quedan debajo de las costillas). Las costillas secretan BMP, razón por la cual se ha sugerido que en cuanto las costillas se ubicaron en la dermis podrian haber causado el desarrollo del caparazón de hueso dérmico.
Si este caso no es ya lo suficientemente escandaloso como para oler a "monstruo" por todos lados, tenemos el caso de la evolución del costillar volador en repetidas ocasiones distintas en la evolución de los reptiles. Tanto el moderno "Draco volans" como los extintos kuehneosáuridos o el recientemente descrito Xianglong zhaoi, son reptiles pequeños que pueden planear gracias a que pueden extender lateralmente las costillas conectadas por un pliegue de piel.


de Padian 1985


Ahora por favor alguien dígame: CÓMO CHUCHA se supone que evoluciona algo así de manera gradual? Ante mi olfato parece sencillamente otro caso en que las costillas han crecido en una dirección atípica, en este caso derechamente hacia fuera del cuerpo por dentro de un pliegue epidérmico. Para qué mencionar que no cabe ningun pero adaptacionista: como el hecho de que el cuerpo de estos lagartos queda desprotegido desprovisto de sus costillas...no tengo idea cómo respiran, porque la mayoría de los lagartos usa las costillas. Cualquier adaptacionista lo habría creído imposible, pero ahí están. Para colmo, varias veces.

Adaptaciones que evolucionan por pasos cruciales, de gran efecto fenotípico: verdaderos monstruos. No son el resultado de la acumulacion selectiva de pequeñas mejorías. Creo que la evolución del costillar lo ilustra de manera dramática.

Dr. Sanders