Origen de las especies por medio de la deriva natural

Así es: Al fin disponible, en PDF y en su idioma original, la original propuesta de Maturana y Mpodozis sobre la evolución de los seres vivos, publicada en 1992. Conviene leerlo en su idioma original. La versión en inglés disponible en la Revista Chilena de Historia Natural no sólo sufre de las dificultades de la traducción sino que además refleja las intervenciones majaderas de algunos revisores (tales como la reiterada  exigencia de describirse como tautológica, que no agrega realmente nada a la comprensión del texto) 

¡Provecho!

Parental Care Usurpation as a model for thinking about Developmental Systems

Parental Care usurpators exploit the social behavior of their hosts, this “modo de vida,” it is present in numerous taxa and involve the partial sequestration of the ontogenetic niche of the host species. In this commentary I will mention two cases of parental care usurpation: the avian brood parasites (e.g. cuckoos) and the ant nest usurpations (often called slave-maker ants or pirate ants).

Due to the very emergent properties involved in the evolution of these life styles; these cases are interesting models for thinking about the value of Developmental System Theory or Evolution by Means of Natural Drift as explanatory backgrounds.

Previously in this blog, we have seen comments about the relevance of the “incomplete isolation” of the multicellulars systems processes as a way to understand certain kinds of dynamic changes in the ontogenetic niche. This “epigenetic permeability”, could be suggested as a property that may help to understand why it is not always necessarily an “Internalization” (i.e incorporation of adaptative traits in the genome of the evolving species) for the development of new life styles or lineage changes in order to get an idea of the points when this “epigenetic permeability” may help to explain the establishment and conservation of these life styles, lets compare the steps of the parasite-host interactions.

In avian brood parasites, the female lays the egg in the host nest, which has been recognized by some authors as the only interaction between the parasite and host species. I would suggest to add a second step that is performed by the parasite chick: the expulsion from the nest of the host offspring (this does not always happen though). For the realization of step one of the interaction, the parasite mother had to find the appropriate host nest and the host parents have to be fooled to keep believing that the extra egg belongs to them. Some parasites species present similar egg pigmentation with their main host, but it is not clear, as far as I´ve read, that this is genetically determined and that this trait can vary inter and intraspecies. The second step is very similar to other kind of parasitic interaction where the allocation of resources is diverted to feed the growing parasite (See Sacculina barnacles post in this blog as an example).

In ant nest usurpation species, the first step involves the usurpation of the queen host throne by the parasite ant. The female searching for nest, sneaking in the nest without being detected as alien by the colony, and (as similar as the avian parasite chick) the diversion towards the reproducing parasite.

In the second step, the parasite queen offspring will search for new host colonies, raid them and kidnap host worker’s larvae. Experiments have demonstrated that when two alternative host are available for the queen and she picks one of them in the first step, the parasite sons will also choose that one for collecting more workers.

This two examples suggest to me that the Developmental System is more than the niche variables and the inheritable organism material, and cannot be reduced to the somatic and germinal part as a satisfactory explanatory background but also the construction of these parasitic life styles due to epigenetic permeability are possible thanks to crucial behavioral operations (“conducta” in Maturana’s approach) that allow the emergence of these very externalized and dependent systems.

Cristian Villagra

El problema de nuestro tiempo (aún)

La falacia principal de nuestros tiempos es la idea de que la plasticidad fenotípica está genéticamente determinada o el oxymoron de los "genes de la plasticidad fenotípica".

Esta forma de pensar está perfectamete representada en la siguiente respuesta que me dio un colega ecofisiólogo en la internet:

"Say I have a population of lizards. I take half the population and move it North . Some decades later I return and do some comparative demography. I find that the Northern population grows more slowly, has a later age of first reproduction, smaller clutch sizes, maybe even larger eggs and hatchlings. Seemingly important life-history differences no? Different phenotypes.
Now I take representatives of both populations and run a common-garden experiment. Lo and behold, all those differences disappear--they were all due solely to phenotypic plasticity. Has evolution occurred in generating those differences? I (and I think most) would say no; I get the impression that you would say yes. The plasticity was already built into the original population's genome"

Según esta mentalidad, ningún fenotipo inducido epigenéticamnte sería jamás un nuevo fenotipo. Esto no hace ningún sentido estructural: cualquier sistema con estructura, sea o no sea vivo, puede deformarse producto de una interacción con el medio, generando un nuevo "fenotipo" sin que éste haya sido ensayado o preexistido de manera alguna. Los seres vivos son tan determinados en su estructura, como todo lo demás; difícilmente podrán escaparse a esta lógica.

Sin embargo, desde la perspectiva neodarwinista esto es una respuesta adaptativa que no es más que la expresión de una "maquinaria regulatoria", previamente ensayada y perfeccionada por la selección para producir una "respuesta adecuada" ante determinada variación ambiental. HE AHÍ cuando ocurrió la verdadera "evolución". En los ojos del darwinista, la evolución de esta maquinaria adaptativa habría ocurrido por un "típico" proceso de selección natural de rasgos heredables. Se trata de la seleccion de genes que regulan la plasticidad fenotípica. Instancias como la observada en el ejemplo de la lagartija no implican selección de genes y no tendrían ninguna relevancia evolutiva; son la mera expresión del estatus de los "genes de plasticidad" en la población original. Un caso como este, de modificación del fenotipo individual por el ambiente, no tiene relevancia evolutiva porque no es capaz de heredarlo a su progenie; depende del estímulo ambiental.

Los neodarwinistas "reformados", que intentan ser epigenéticos a la vez que se centran en los genes, consideran que en la asimilación genética, se favorecen los genes que logran desarrollar un rasgo con menor o ningún estímulo ambiental. Por ejemplo: Pigliucci considera que en el experimento de Waddington , se seleccionó un umbral más bajo de estímulo ambiental para el desarrollo del fenotipo crossveinless. Sin embargo, la idea de que sencillamente se seleccionan "genes de plasticidad" pierde de vista el hecho de que es necesaria la modificación ambiental del fenotipo individual. El hecho es que Waddington jamás seleccionó para la capacidad de desarrollar un fenotipo con menor o poco estímulo (aunque observemos esta capacidad en su población "final"). No es así. Waddington siempre ocupó el mismo estímulo ambiental, no lo fue "suavizando" Al comienzo del experimento de waddinton, NADIE es capaz de desarrollar el fenotipo sin el estímulo ambiental (De haber existido individuos así, daría lo mismo aplicar el estímulo ambiental al comienzo o al final: tiene que ser al principio). Waddinton simplemente eliminó durante generaciones a toda mosca que fallara en desarrollar el fenotipo crossveinless,ante siempre el mismo estímulo. Luego de algunas generaciones retiró el estímulo y vio que ya no era necesario; habían moscas que desarrollaban el fenotipo de todas formas (sin embargo, si ahora retiraba su guillotina selectiva, en pocas generaciones el rasgo vuelve a ser ambiente-dependiente)

No todas las moscas respondían al shock térmico. Una diferencia genética puede "decidir" si ocurre o no un cambio de fenotipo ante un determinado estímulo ambiental. Pero el hecho sigue siendo que sin el estímulo ambiental no hay cambio fenotípico. Los genes pueden ser necesarios, pero no suficientes. Hacen posible un fenotipo sin determinarlo (M&M). Hablar de"genes de plasticidad fenotípica" ignora la influencia estructural del cambio ambiental.


En términos de Sober, es posible decir que Pigliucci confundió "selection of" con "selection for". La independencia del estímulo ambiental (umbral=0) es la consecuencia tras algunas generaciones, pero no es lo directamente seleccionado: Waddinton sólo seleccionó un FENOTIPO).

Sin shock térmico, no hay variación alguna sobre la cual seleccionar; a esto se refieren los que dicen que el cambio ambiental "libera" variación genética oculta. Volvemos a la observación que han hecho Mary Jane, Kammerer, ganaderos y corraleros varios: no se puede seleccionar para mayor respuesta al ambiente, sin modificación ambiental del fenotipo individual. Una mejor vaca lechera sólo puede comprobarse mediante ordeñarla profusamente; una selección para pollos de mayor tamaño se acompaña de elevadas cantidades de alimentos (no se puede observar máximo crecimiento si el alimento está siendo limitante) .
Estos procesos de selección artificial, incluyendo el experimento de Waddington, tienen incorporados nada menos que un paso de modificación ambiental del fenotipo individual. Si la induccion ambiental de un fenotipo inicialmente NO HEREDABLE es un paso ineludible, incluso en una situación TAN amigable a la perspectiva darwinista como lo son los experimentos de selección artifical....con qué cara nos van a decir después que los cambios fenotípicos no heredables no tienen relevancia evolutiva?

-Alexander Vargas

Secuencialidad, ciclos de vida y la perspectiva sistémica de herencia

La observación crucial de la teoría de sistemas es que generalmente las propiedades de un sistema no son la suma aditiva de las propiedades de sus componentes. Al no ser una suma aditiva, no es conmutativa, es decir, la secuencia temporal en la que se encuentran una serie de componentes es determinante de resultados finales muy diferentes, como lo revela la más simple receta de cocina. De esto entonces podemos deducir que las secuencia de eventos y de encuentros son cruciales para los sistemas biológicos, cosa que vemos manifiesta en su organizada estructura topológica que conduce y canaliza secuencias de eventos y de encuentros, tanto al interior del propio organismo, como con respecto a su medio. Es por esto que la perspectiva sistémica, al describir la deriva estructural en la ontogenia de un ser vivo, o bien la evolución de un linaje particular , connota este proceso como un proceso sistémico-histórico, una dinámica en la cual la secuencia de los eventos es fundamental (importante intuición histórica que Kaufman no logra desprender desde su rudimentario y fallido "reduccionismo de sistemas").

En efecto, la conservación de la autopoiesis, y la conservación de un fenotipo ontogénico, implica simpre la conservación de una secuencia particular de eventos. En este punto es interesante contrastar este enfoque de secuencialidad en el tiempo con dos explicaciones clásicas al fenómeno de la herencia. Una, muy actual, sólo es capaz de concebir a la herencia mediante la noción del templado, es decir la famosa molécula autoreplicante del DNA. Los cambios se conservan porque quedan en el templado. A algunos parece incluso que les cuesta imaginarse cualquier otro mecansimo confiable de repetición. La otra explicación , vieja e inmortal, es relegar la repetición del fenotipo a la acción de alguna entelequia que como si de algún agente externo se tratara "guía" el desarrollo como en la ejecución de un plan (Las metáforas de programa y de teleonomía son en esencia lo mismo que la entelequia ya que no entregan mecanismos).


Ambas visiones son erradas y adolecen del mismo problema: Pasan por alto la relevancia de la repetición cíclica de secuencias de eventos distribuidas en el tiempo. Queda olvidado el ciclo de vida, una secuencia de eventos clausurada, que genera condiciones conducentes a su propia repetición.
Un cambio introducido en algún punto del ciclo de vida puede no tener ninguna consecuencia inmediata. Los efectos pueden manifestarse mucho después, en el surgimiento de la interacción relevante. El ciclo de vida no se repite a sí mismo por medio de un mecanismo directo e inmediato de templado y copia, ni por el constante influjo de alguna guía enteléquica, sino que al tratarse de un proceso dinámico distribuido en el tiempo, una "causa" o cambio puede encontrarse distanciada en varios pasos de su efecto, y aún así participar de la repetición del ciclo como totalidad y la repetición de sí misma. Se trata de un mecanismo epigenético de herencia.

Es frecuente en animales comprobar la importancia para la conservación de un determinado ciclo de vida del lugar en donde se depositan los huevos y la interacción con el medio en ciertas "ventanas" temporales. En el caso del salmón, varias señales aprendidas en su infancia le llevan después a reconocer y regresar al río específico donde nació; por ejemplo, si se reubica drásticamente a un salmón, jamás va a optar por otro río, y muere sin reproducirse. Nótese sin embargo que para que ocurra la concatenación cíclica de una secuencia de eventos no se requiere en principio de la participación de un sistema nervioso. Acordemente, los ciclos son una forma de repetir eventos y fenotipos que es común a toda la biología, y no exclusiva a los organismos con sistema nervioso. Incluso a nivel de la fisiología celular, muy pocas moléculas son directamente autocatalíticas o templados de sí mismas, sino que son producidas como resultado de pertenecer a una red cíclicamente concatenada. La autopoiesis es claramente una propiedad distribuida en la célula, una relación recíproca entre dinámica molecular interna y membrana, que no puede ser descrita como una relación de templado y copia como en el caso de la secuencia de ADN.

-Dr Sanders

Ecomorfología: la estructura supeditada al fenotipo ontogénico.

La ecomorfología hace referencia a la relación entre la morfología de los organismos y el rol ecológico, o modo de vida, que estos experimentan.
A diferencia de la morfología functional, que puede estudiarse en laboratorio, o en el registro fósil, sin necesidad de conocer el contexto natural en el que se desenvuelve el organismo, ya que se centra en la relación entre la estructura y función de un rasgo en particular, la ecomorfología es una aproximación centrada en todos los aspectos del fenotipo, no en algunos rasgos en particular y se sirve de la morfología funcional dándole un contexto biológico.
Por ejemplo la convergencia ocular, i.e., la orientación frontalizada de los ojos, se observa en una gran cantidad de linajes, como en aves nocturnas y/o cazadoras, como también en mamíferos como los carnívoros (placentados y marsupiales) o primates. En alguna medida en roedores nocturnos también se observa un grado de convergencia ocular mayor que en sus linajes hermanos de actividad diurna (tesis de Tomás Vega).
Cristopher Heesy (2008) analizó cráneos de un gran número (321) de taxa de mamíferos actuales y correlacionó el grado de convergencia con diversos aspectos del modo de vida. Evaluó cuales aspectos del fenotipo ontogénico, como el patrón de actividad (diurno/nocturno), la preferencia de sustrato (aéreo/arborícola/terrestre) y el grado de faunivoría guardaban relación con el grado de convergencia.Fig 1. Campo visual de la ardilla (a,b) y del lémur (c,d). Tomado de Hessy 2008.

Linajes nocturnos y crepusculares (tanto marsupiales como placentados) mostraron mayor convergencia ocular que los diurnos. Los placentados carnívoros (tanto diurnos como nocturnos) mostraron mayor convergencia que los forrajeros oportunistas o no-carnívoros. Sin embargo, no encontraron asociación entre convergencia y la preferencia de sustrato. Tales resultados son consistentes con el hecho de que la visión binocular permite detectar profundidad (la estereópsis es buena para los depredadores) y aumenta la agudeza visual (nocturnos), mientras que un mayor campo visual, en desmedro de la binocularidad, permite detectar al depredador en espacios abiertos como las praderas.

Una predicción importante de la filoepigénesis: Similitud en ecomorfologías implican una similitud en los fenotipos ontogénicos.

Por ejemplo en distintos linajes de mamíferos se pueden reconocer varias ecomorfologías, como forma de hormiguero, cola prensil, ojos frontalizados, etc. Lo más iluminador es que en cada linaje uno puede reconocer casi todos los modos de vida asi como sus especializaciones morfológicas.






Fig 2. Distintos ecomorfotipos ocurren en cada linaje.

De hecho, esto fue la causa de que la filogenia de mamíferos fuera un caos mientras se consideraban rasgos morfológicos en las reconstrucciones: todos los linajes tenian todos los ecomorfotipos, por lo que no fue hasta el advenimiento de reconstrucciones basadas en eventos moleculares raros que se pudo tener un esquema más claro de la filogenia de mamiferos existentes (ver Springer et al 2004).

Lo más bello de todo es que esta ubicuidad de modos de vida y morfos similares también ha ocurrido en tiempos remotos, a modo de experimentos evolutivos en linajes ancestrales de igual manera que en linajes actuales, como la siguiente figura aparecida en el paper de Zhe-Xi Luo (2007), el cual es tan iluminador que merecería su post propio.


Fig 3. Experimentos evolutivos de mamíferos del Mesozoico y su convergencia ecológica con ecomorfotipos de mamíferos modernos. Ecomorfos: a) terrestre insectivoro/omnivoro, b) Carnivoro/omnivoro semiacuático, c) carnivoro oportunista/terrestre, d) fosorial, cavador/hormiguero, e) trepador/insectívoro, f) planeador/omnívoro. En celeste: Jurásico, rosa: Cretásico temprano, blanco: actual.

Abrazos,

Rodrigo Suárez.


Wainwright PC (1991) Ecomorphology: Experimental Functional Anatomy for Ecological Problems. American Zoologist; 31(4):680-693

Bock WJ (1994) Concepts and methods in ecomorphology. J. Biosci.; 19(4):403-413.

Hessy CP (2008) Ecomorphology of orbit orientation and the adaptive significance of binocular vision in primates and other mammals. Brain Behav Evol;71(1):54-67.

Luo ZX (2007) Transformation and diversification in early mammal evolution. Nature;450(7172):1011-9

Phyloepigenetics II: Reversión de troglomorfismos en especies hypógeas

Sé que había prometido un ejemplo de dinosaurios, ya viene pronto pero por ahora acabo de comprarme un nuevo scanner así es que aprovecho de probarlo y compartir con uds esta impresionante foto que es a la vez un ejemplo magnífico de phyloepigenetics, (lo que acá bautizamos como diferencias epigenéticas entre especies), llevado a la comprobación experimental. La salamandra Proteus vive en las cavernas y por lo general tiene ojos vestigiales, apenas presentes, además de un color notablemente pálido


La salamandra de abajo también es Proteus pero ha sido crecida bajo un régimen de exposiciones a la luz. Como ven se parece bastante más a las especies de salamandras que viven fuera de las cavernas, desarrollando el ojo y además un sensual tono bronceado. Un detalle interesante: este experimento se hace con luz roja, ya que con luz normal la epidermis sobre el ojo se pigmenta con fuerza e impide que la luz incida en él. Otra cosa; este experimento ha sido repetido por distintos investigadores, figurando en algunos libros de texto. Lo que rara vez se menciona es que el primero en hacerlo fue Paul Kammerer (de cuyo libro saqué la imagen). Y bueno, para los que puedan tenerle desconfianza a Kammerer, abajo tienen un experimento parecido, comparando la respuesta a la luz de peces hypógeos con la de peces de la superficie, e híbridos entre los dos; podemos ver que hay un efecto epigenético en las diferencias; crecidos con luz los ojitos del pez hypógeo son bastante más notorios, y los peces de superficie presentan ojos más pequeños si se crecen sin luz.

Aunque sin duda hay un componente genético, también es indudable que hay un componente epigenético. No es necesario negar el componente genético. La esencia del desafío a Lewontin, es que sí existe un nivel no-genético de causalidad de diferencias evolutivas.

Ref:
Romero A, Green SM. (2005) The end of regressive evolution: examining and interpreting the evidence from cave fishes. Journal of Fish Biology 67, 3–32

Whereupon Lewontin is criticized, and "Phyloepigenetics" is born

In "The triple helix" Lewontin seems to contradict himself a bit on the importance of genes. Consider this paragraph:

"Of course it is true that lions look different from lambs and chimps and humans because they have different genes, and a satisfactory explanation for the differences between lions, lambs, chimps and us need not involve other causal factors"
(Italics are mine)

Since Lewontin in his next breath talks quite a bit about the importance of environment and random noise in development, we are forced to wonder why they would not count as causal factors when it comes to explaining inter-species differences.

I suspect this is the result of a typically neodarwinian mistake born from the circular logic of their definition of evolution. Because "evolution is genetic change of populations", when observing a difference that is species-level (evolutionary) they get confused and think they can assume that difference to be the result of natural selection for genetic mutations (unless it is a very obviously a non-adaptive difference, in which case it is still genetic mutations, and drift rather than selection) . This argument in fact is repeatedly encountered in the discussion over whether human "intelligence genes" exist or not. "Evolutionary" psychologists (ultradarwinians) argue that the fact the human brain has evolved from smaller, less-smart brains like those of other apes implies natural selection for "intelligence genes" must have occurred in the human line, and thus that genes capable of increasing fitness through intelligence must indeed exist (The fact being that their effects are difficult to detect. Only using lots of data, statistical correlations for only very small increases in IQ scores is all that is ever detected for an alleged "intelligence gene)"

This argument, that seems so impeccable to those accustomed to thinking with a neodarwinian cap, can be exposed for the misleading definition-game it is when we stop to analize a few case-studies. The human trait of bipedism for instance. Below is the photograph of one of two "wolf girls", Amala and kamala, that were raised by wolves in India and then "rescued" into civilization in the 1920's. Extensive written and photographic documentation were produced by the priest who took care of them. As you can see in the photograph, the girls used quadrupedal, rather than bipedal, locomotion. The priest tried hard but made little progress training them into walking like people. They did not speak and and had obviously subnormal cognitive capacities for human standards .


You would think that genetic influences over general human anatomical structure would be sufficient to lead to bipedality. However, let us remember that in our ontogeny we do, in fact, learn to walk bipedally. This important difference between humans and other animals seems to not come about without an appropiate context, provided by interactions among humans, which are in fact required for preserving the behavior of bipedal walking .

Let's talk about symbolic language, another difference between humans and other species. Beyond Amala and Kamala, it is clear from numerous documented cases of feral or cruel upbringing of children, that children deprived from human interaction will not learn to speak and will develop a severely subnormal intelligence. But perhaps more interesting is the reverse experiment, that is, not only is it possible that a human may not learn to speak despite of any "language genes", but also, it is a fact that non-human primates can learn sign language and use it to communicate, despite any lack of "language genes". In this case, an important part of that species difference has been phenocopied in the other species, once again, with the aid of an adequate environmental context.

So, there definitely is an epigenetic component to the explanation of cross-species differences. A purely genetic causation could never be a satisfactory explanation. We will find that, as we compare the terminal taxa of a phylogentic tree, we will be able to see nodes in which clearly different epigenetic conditions have become established and can be directly responsible for great phenotypic differences or epigenetic apomorphies ; the sublime confirmation of everything is, of course, the experimental phenocopy or reversal through alteration of the suspect epigenetic factor.

I can think of several confirmed examples from non-human organisms and simple phenotypic traits, as well as several epigenetic hypotheses that have never been discussed before as explanations of differences between species, perhaps for lack of a more formal approach. I thus propose we begin by calling this approach Phyloepigenetics.

The intention of this post is to start several posts where we will be studying and discussing probable cases of epigenetic differences at the species-level, and thus make ourselves with a litte more "cultural baggage" to defend this new approach. I invite everyone to share examples!! I will soon be posting one about ...dinosaurs! Phyloepigenetics can be paleo, too.

Reference:
Lewontin, R. 2000 The triple Helix: Gene, Organism and Environment. Harvard University Press.

Autopoiesis, acoplamiento estructural y cognición.

Artículo de Humberto Maturana, publicado en el instituto matríztico, donde revisa la historia de estas y otras nociones y que se puede bajar desde aquí

Systemic vitalism, or the distinction of teleonomy from teleology

The concept of "vitalism" has been traditionally associated to pseudoscience, a metaphysical concept away from any empirisism. It is often referred to as the action of a "vital force" or "entelechy" proper to organic matter, that governs and directs living processes. However, Ortega y Gasset (see the post below) defines vitalism as "any biological theory that considers organic phenomena irreductible to physico-chemical principles" and states that it can be conceived from two radically different points of view: a) the assumption of a special form of entelechy or "vital force" distinct from physicochemical forces, or b) a rigurous empiric approach to study vital phenomena in the feral peculiarity they manifest, without assuming any mysticism, but avoiding a dramatic reduction to its physical properties.

In light of this distinction it is worthwhile to recall some concepts such as "emergence", a core notion of complex systems. "Emergent properties" are not properties of any component of the system, but of the system as a whole. Examples vary from "hurricanes" to "swarm intelligence" and "consciousness". As opossed to pseudoscientific vitalism, emergence is not restricted to organic matter, but is proper to systems.

Teleonomy is a term coined for the "apparent purposefulness" of living processes, as contrasted from "teleology", a concept that indicates intention of an external agent. We may well accept the distinction, although it is a common vice in scientist to confuse them, but an important question still remains: what is the biological process that lets us, as observers, to recall teleonomy?

Ernst Mayr (1965) have said: "It would seem useful to rigidly restrict the term teleonomic to systems operating on the basis of a program of coded information", but do we need to recall "information" to explain "apparent purposefulness"? It seems to me that to invoke "coded information" is as finalist as invoking an entelechy's "intention", so it would not be an acceptable biological answer.

It seems that our mechanicist tradition has forced us to reduce causes to the physico-chemical conformation, rather than to the organization. This reductionism has not only been uncapable of explaining biological phenomena, but has kept biologists in an Aristotelian "formal cause" reasoning, where genetic information is the entelechy able to determine the parts and relationships within organisms, thereby equating the metaphysical and organisational forms of vitalism.

A systemic answer to the "apparent purposefulness" dilemma can be envisioned by recalling the ontogenic phenotype/ontogenic niche relationship (the particular manner of living of an organism of a certain lineage). So when an investigator is observing an organism she recognizes a particular behaviour and can visualize a response for a given situation: she is bringing forth an operational congruence (adaptation) of the organism with its niche, that although pertains to the virtual domain of her observations, would seem to respond to an "apparent purposefulness". However, the organism is free to display behaviours distinct from those expected by the observed, as long as it maintains its adaptation, so the "apparent purposefulness" is only an observational artifact proper to the mind of the investigator accostumed to observe configurations.

Rodrigo Suárez

Suicidio de un Lamarckista

Arte: Alberto Breccia

Cuando se llega al tema de la herencia de caracteres adquiridos, pareciera ser que para algunos admitirlos es como admitir que pasó algo ajeno a toda factibilidad mecanistica. Por eso, ante la posibilidad de un caso, para muchos ha sido costumbre el rechazo de plano. Es por eso que cualqueir caso auténtico o real debiera causar gran bochorno, ya que revela un marco teorico incapaz...antes que esto, era más probable que un neodarwinista nunca reconociera la realidad de caso alguno. Y así fue, por mucho tiempo.

Sin embargo, ya han pasado varias décadas desde que se fracturó el monolítico dominio del neodarwinismo. Lo que queda de espíritu neodarwinista se ha tenido que conformar con la realidad, si bien bajo otro nombre, de los casos de "asimilación genética". Waddington presentó experimentos de herencia de caracteres adquiridos en mosca, y obligó a la comunidad científica a enrostrar casos como el de los callos en el vientre del avestruz recién nacido; tuvo poco éxito en su tiempo pero hoy Waddington ha vuelto a acaparar la atención. Lo que llama la atención es cómo, en retrospectiva, se hace evidente que faltó pensar un poquito más. Hoy en día tenemos mejores ideas para entender cómo es que ocurren estos casos (por ejemplo, la noción de cambio en el campo epigenético, y el rol del nicho ontogénico en la herencia).

Sin embargo, mucho antes que Waddington, un connotado biólogo austríaco, Paul Kammerer, proporcionó múltiples ejemplos experimentales de herencia de caracteres adquiridos. Kammerer era gran amante de los animales, tenía un verdadero zoológico en la casa y un impresionante vivario del instituto en Viena. Utilizando un temprano sistema de control de temperatura y humedad, logró mantener y reproducir muchísimas especies de reptiles y de anfibios, mucho de lo cual nadie ha vuelto a lograr. Expuso a muchas de estas formas a condiciones ambientales especiales, observando que en muchos casos los caracteres se tornaban heredables en las generaciones subsecuentes. Muchos de los experimentos de Kammerer registraban resultados tras el paso desde sólo una, hasta 10 generaciones. Varios experimentos duraban 6-10 años. Difíciles de repetir. Uno de sus experimentos clásicos , que se ha repetido y que permanece como legado incuestionado fue que logró desarrollar los ojos en la salamadra hypógea Proteus, utilizando luz roja para penetra una cubierta pigmentada que escuda al ojo de la luz normal (tuvo que matarla como evidencia y no pudo continuar experimentos lamarckicos...un problema frecuente para Kammerer).

La historia de kammerer terminó con él cuestionado de fraude y suicidado. Desde temprano, muchos "mendelistas" y mecanicistas insinuaron mala fe y fraude pero a la vez no fueron capaces ni quisieron reproducir los experimentos. Ahora bien es plenamente cierto que no cualquier modificación ambiental recurrente se torna heredable, es decir, no todo experimento de lamarckismo es un éxito; hay rasgos más razonables que otros. No funciona cortando colas de ratón o memorizando el quijote. Son otro tipo de rasgos que ya están de antemano más involucrados en la biología del organismo, más "latentes".

La pregunta que deseo analizar en este blog es: ¿Qué tan distintos en verdad son los experimentos de Kammerer, de los de Waddington, o de los numerosos casos de asimilación genética documentados más recientemente? En especial, el caso que llevó a Kammerer al suicidio: sus experimentos con el sapo matrona Alytes (en la foto, un macho, que lleva sus huevos en la espalda, cortesía de wikipedia). ¿Qué tan extraordinarias son las experiencias de Kammerer en realidad? Falsificó o no falsificó sus datos de Alytes, como se ha mantenido en general?

Alytes es un sapo más bien terrestre que incluso copula en tierra. Otros anuros (y salamandras) más acuáticos, a diferencia de Alytes, copulan en el agua y en temporada de apareamiento desarrollan engrosamientos epidérmicos pigmentados con pequeñas espinas o "dentículos" en los dedos internos de sus manos, las llamadas callosidades nupciales, como podemos apreciar en las imagenes adjuntas (de otro sapito, cortesía de Cornell university); arriba, sin, y abajo, con callo nupcial. Esto supuestamente le permite al macho abrazar la hembra sin que se le escape en el resbaloso medio acuático.
Mediante exponerlas a altas temperaturas, pero a la vez proveyendo agua para sumergirse, Kammerer logró que los Alytes pasaran la mayor parte del tiempo en el agua, hasta que eventualmente, copularon en el agua también. Los huevos en general se descomponian, la gran mayoría se moría pero Kammerer desarrolló una técnica para recuperar unos pocos vivos y producir otra generación. En pocas generaciones, las ranas desarrollaban callos nupciales, y los heredaban a su progenie.

Resumiendo la historia: después de publicar fotos y cortes histológicos, y de haber mostrado un especimen para el escrutinio de sus colegas en inglaterra, un señor Noble solicitó examinar el especimen y descubrió que se había inyectado tinta india en las manos, lo cual demostró con un análisis químico, que se realizó en conjunto con el director del instituto de Kammerer, publicando los resultados en Nature. No había duda: los callos nupciales habían sido remarcados con tinta. Seis semanas después Kammerer se suicidaba.
Los detalles de la historia dan razones de sobra para entender que Kammerer no tuvo nada que ver con la inyección de tinta (tal como lo afirmó en sus cartas de despedida). Queda claro que éste fue un retoque tardío hecho sobre un especimen bastante trajinado y desteñido, al que se le habían desprendido los dentículos (Noble no los vio) y al que se le inyectó tinta quizás con ingenua buena intención...o bien, muy mala intención.
Pero independiente de esta historia de detectives y sus polémicas...¿qué podemos decir, como biólogos, del caso de Alytes? ¿Qué nos indica la ciencia del siglo XXI sobre la supuesta falsificación de resultados de Kammerer?

Kammerer publicó los cortes histológicos de los callos nupciales. Si bien Noble afirmó que correspondía a los de un macho de Bombina, una comparación directa luego lo descartó. Resulta que se han descubierto individuos de Alytes en el campo que presentan el desarrollo de callos nupciales!!! (Sí!! tal como en los experimentos, pero en natural). El corte histológico en estos especímenes se corresponde perfectamente con lo publicado por Kammerer.

Los cortes histológicos de Kammerer: arriba, de una hembra: Abajo, de un callo nupcial inducido en un macho de Alytes. Tomado de Gliboff 2005

El hecho de que se han descubierto especimenes con callos nupciales en el campo, nos habla de que existe, en efecto, flexibilidad en el desarrollo del rasgo. Que coinciden histologicamente, indicaría que Kammerer obtuvo lo que esperaríamos para esa especie. En efecto, en Alytes, el desarrollo del callo nupcial no es más que un atavismo la recuperación de una condición ancestral previa más acuática(los callos nupciales se observan además en las salamandras, dando indicio de su antigüedad filogenética). Me parece que lo que sucede es que el medio terrestre impide lo que de otra forma es el desarrollo y herencia por "default" de un rasgo, que se libera al cambiar de vuelta al medio acuático, y cuya recurrencia hereditaria se va reforzando trasgeneracionalmente, por efectos maternos. Adicionalmente, es concebible que exista, además de los factores maternos y ambientales, factores de variación genética que afectan la resistencia a la hidración y que puedan ayudan a reforzar este rasgo.

En fin, me parece un caso casi paradigmáticamente perfecto, extremadamente plausible, y con muchas semjanzas a otros casos no cuestionados de asimilación genética. Quedarse sólo con el dato de la inyección de tinta... bueno, eso siempre ha sido explicación más que suficiente para los más frivolitos

De todas formas me interesa conocer más detalles de estos experimentos...por esto he ordenado ya por amazon el libro del propio Kammerer para ver la descripción que hace. de ellos...y que tan extravagantes son en realidad....porque sus experimentos con la salamandra, esos sí que sí, son bastante más impresionates que los de Alytes...espero no encontrar payasadas jajaja
Luego les cuento....

Ref:
Koestler, A. 1971 The case of the midwife toad. Hutchinson publisher, 187 pags.

Gliboff S. 2005 ‘Protoplasm.is soft wax in our hands’: Paul Kammerer and the art of biological
transformation. Endeavour 29(4): 162-167

Horrid Phenotypic integration!

Since past centuries naturalist, Cirripedes (or barnacles) have been studied because their peculiar morphology and life cycle. They live in a calcareous shell like a mollusk as adults, and they have articulated biramous appendages like crustaceans. Thanks to the study of its development, through nauplius larva, it was possible to classify them as crustaceans. Whereas, they have an incomplete abdomen, lacking terminal segments present in other crustaceans.

Fig 1: Cirripedes drawn by Haeckel in his beautiful bool Kunstformen der Natur 1904. A parasitized crab by Sacculina sp. can bee seen in the center of the picture.

One of the strangest groups of cirripedes are the Rhizocephalan barnacles which are sessile adult parasites of other crustaceans with free-swimming larvae (Fig 1 and 2). Their mature females (called externa) are situated in the abdominal brood chamber of the host, lack even the rudiments of an alimentary canal and have neither excretory nor respiratory organs. But it penetrates it's hosts with a nutrient-absorbing system of rootlets, which possibley links the parasite to these functions in the host (Fig 2 ).

Fig 2: Peltogaster (Peltogastridae) whole externa and root system attached to a part of the main abdominal root trunk From Bresciani & Hoeg 2001.

The life cycle (Fig 3) of the parasite involves a mature female externa which is fertilized by one or two cryptic dwarf males and which subsequently releases a series of broods of free swimming nauplii. The nauplii develop lecithotrophically, metamorphose into cypris larvae after about 5–6 days and become competent to settle after another 3–4 days in the plankton. Female cypris larvae must locate a suitable host while the male cypris larvae must find a parasitized host containing a virgin female. Some of the sensory structures involved in this behavior are the lattice organs and the aesthetasc setae found on antennules of the cyprids that have been proposed as olfactory organs. Females possess one and the males two. It had been demonstrated that larvae can use waterborne host metabolites to find a suitable host.

Fig 3: Generic life cycle of Cirripedian parasite, from Øksnebjerg 1999.

Female cyprids settle on the exoskeleton of a host crab at the base of a plumose seta and metamorphose into a special stage known as the kentrogon. The kentrogon penetrates the exoskeleton of the crab with a hollow stylet and injects the primordial parasite into the hemocoelic fluid. After an internal phase of a few months to 3 years, the parasite produces an external virginal reproductive body (externa) situated under the abdomen of the host. The externa attracts male cyprids, which implant as dwarf males and remain with the female externa for the duration of the latter’s lifetime and fertilize all its broods. Externa failing to receive at least one male cannot mature and eventually perish, leaving a scar on the host exoskeleton.

Fig 4: First photo shows the cyprid larva, antennae are marked with arrows, from Pasternak et al 2005. Second photo shows the kentrogon stage injecting cells in to the host body, from Hoeg 1987.

Sacculina carcini is a rhizocephalan parasite that attacks the crab C. maenas. S. carcini can have on their hosts severe and lasting effects on these include growth, morphology, physiology, and behavior of the host crab. The parasite can arrest the moult cycle of its host crab (which therefore suffers increased fouling). As a consequence of rootlet growth this parasite castrates both male and female hosts and phenotypically feminizes the males. Both sexes suffer alterations in behavior such as response to the externa and Sacculina eggs as their own brood. For example a common behavior of fecunded female crabs is to climb to some high rock and groom its abdomen to release the fertilized eggs from the brood pouch. Moving her claw the mother crab stir the water generating a flow. In the same way male parasitized by Sacculina will display a similiar behavior when the parasite offpring is ready to hatch, he will groom the Externa and release the next generation of his foster sons. “Sacculinized” host became an integrated developmental system that include the castrated crab, the breeding externa and the dwarf males. These creatures had been the focus of interesting cromosome and molecular studies that we can discuss in a next episode.

Fig 5: Rhizocephalan Extena on infected host species showing rootlets distribution in different parasite-host systems: A: Peltogaster paguri (Peltogastridae) on Pagurus bernhardus. B: Sacculina carcini (Sacculinidae) on Carcinus maenas. C: Sylon hippolytes (Clistosaccidae) on Spirontocaris lilljeborgi, from Bresciani & Hoeg 2001.

Cristian Villagra

References:

Bresciani J & Høeg JT (2001) Comparative Ultrastructure of the Root System in Rhizocephalan Barnacles (Crustacea: Cirripedia: Rhizocephala). Journal of Morphology, 249:9–42.

Herberts C (1982) Host-Parasite Relation between the Shore Crab Carcinus maenas and Sacculina carcini (Rhizocephala): Identification and Characterization of a Specific Fraction Correlated with Parasitism. Journal of Invertebrate Pathology, 39, 60-65.

Hoeg JT (1987) The relation between cypris ultrastructure and metamorphosis in male and female Sacculina carcini (Crustacea, Cirripedia). Zoomorphology, 107:299-311.

Le Mouchel-Vielh E, Rigolot C, Gibert J-M & Deutsch JS (1998) Molecules and the Body Plan: The Hox Genesof Cirripedes (Crustacea). Molecular Phylogenetics and Evolution, 9,382–389.

Øksnebjerg B (1999) The Rhizocephala (Crustacea: Cirripedia) of the Mediterranean and black seas: taxonomy, biogeography and ecology. Israel Journal of Zoology, 46: 1-102.

Pasternak Z, Garm A & Høeg JT (2005) The morphology of the chemosensory aesthetasc-like setae used during settlement of cypris larvae in the parasitic barnacle Sacculina carcini (Cirripedia: Rhizocephala). Marine Biology, 146: 1005–1013.

Threshera RE, Wernerb M, Høegc JT, Svaned I, Glennerc H, Murphy NE, Wittwer C (2000) Developing the options for managing marine pests: specificity trials on the parasitic castrator, Sacculina carcini, against the European crab, Carcinus maenas, and relatedspecies. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 254: 37–51

Strathmann RR (1993) Hypotheses on the Origins of Marine Larvae. Annual Review of Ecology and Systematics, 24: 89-117. Walker G(1985) The cypris larvaea of sacculina carcini Thompson (Crustacea: Cirripedia: Rhizocephala) J. Eq. Mar. hoI. Ecof, 93:131-145.

Hipótesis: Evolución de la Epitoquía

En la figura de arriba se aprecian dos formas de epitoquía distintas que pueden darse, por ejemplo,  en distintas especies del género Autotylus.  Como ya se mencionó, uno de ellos conlleva la yemación o "estolonización" de individuos epitoquiales; en la otra forma, no hay nuevos individuos, sino que es el mismo individuo el que se transforma en un epitoco, el cual es prácticamente indistinguible del epitoco resultate de la estolonización en otras especies cercanas. Pese a mi infinita ignorancia, me atrevo a formular la hipótesis siguiente:

1) Uno de las dos modos probablemente es derivado del otro.  Permítaseme sugerir que la epitoquía por epigamia precedió a la epitoquía por estolonización. En todo momento el gusano guarda el potencial para producir otro individuo del mismo fenotipo (atoquial) asexualmente, por yemación. 

2) El fenotipo epitoquial me parece similar a los fenotipos en respuesta a stress que pueden verse asociados a especies en que la liberación de los gametos ocurre en un lugar especial, diferente al de la residencia habitual del organismo. 

Considérese un salmón en fase tardía; tiene un  fenotipo  bastante modificado, se ha sometido a un gran stress, y este fenotipo se desarrolla en asociación con la liberación de los gametos en el río (su lugar de nacimiento). Nótese, eso sí, que en la epigamia el epitoco no muere sino que puede desdiferenciarse y reincorporarse a la vida "normal". La epigamia puede quizás considerarse entonces como  una versión "atenuada" del mortífero drama semélparo del salmón. Lo de morirse vendrá después, con la epitoquía por estolonización. 

3) Lo que ha ocurrido en la  epitoquía estolonización es que el fenotipo epitoquial se ha acoplado con el proceso de yemación asexual, tal que el nuevo individuo "nace estresado" y con fenotipo epitoquial. Es decir, se ha asimilado la respuesta de estrés, que va acoplada desde el comienzo al desarrollo de un nuevo individuo epitoquial; cabe destacar que este individuo epitoquial guarda una semejanza más completa con la historia del salmón; libera los gametos y luego muere. 

Sobre orines de arcosaurio y plasticidad

Los reptiles (incluyendo aves) excretan una "orina" muy densa rica en ácido úrico, desecho nitrogenado que puede concentrarse mucho más que la urea secretada en la orina de mamíferos y anfibios terrestres. Lo interesante es que hay excepciones: las tortugas acuáticas, y los crocodilia liberan amonio directamente al agua, al igual que los peces y anfibios netamente acuáticos. En estos reptiles pareciera que se ha perdido la excreción del ácido úrico.
Sin embargo,recientemente, en clases con Jacques Gauthier, me informé del hecho de que los cocodrilos y tortugas acuáticas, puestos a vivir fuera del agua, comienzan a producir la pasta de ácido úrico que vemos en las aves y los reptiles terrestres. La bioquímica de la orina está, entonces, dentro de la plasticidad epigenética de la fisiología de los reptiles acuáticos. Si bien no pude encotrar una cita para eso, sí encontré una cita para un cocodrilo que hace referencia a el mismo cambio, de amonio a acido úrico, dependiendo si vive en uno u otro extremo de una gradiente agua dulce-agua salada (aún no la leo).
Recientemente se ha determinado que las tortugas terrestres vivientes descienden de formas acuáticas. Esto significa que es muy probable que en estas formas terrestres, la readquisición de la excreción de ácido úrico haya sucedido sin mutación ni selección alguna, para lástima de reduccionistas y darwinistas.
Por supuesto también es posible que lo inverso, la transición de ácido úrico a amonio, también haya ocurrido sin mutación alguna. Esto podría argumentarse con evidencia experimental. ¿Qué tan difícil puede ser acondicionar un reptil a vivir continuamente semisumergido en agua? ¿Comienza a excretar amonio?
No sería nada de raro que fuera un nuevo ejemplo de "convergencia sistémica"

Grigg CG (1981) Plasma homeostasis and cloacal urine composition inCrocodylus porosus caught along a salinity gradient
Journal of Comparative Physiology B: Biochemical, Systemic, and Environmental Physiology Volume 144(2) :261-270

Asimilacion genetica sin seleccion.

A pesar de los esfuerzos de Waddington, el fenómeno de la asimilación genetica nunca fue considerado de importancia por la síntesis neodarwinista. La noción era tolerada pero nunca fue asimilada en el corazón de su teoría evolutiva. Un argumento era que en realidad la asimilación genética no era sino un ejemplo más del accionar de la selección natural: si las condiciones favorecían la asimilación genética de un rasgo, aquellas variaciones genéticas que hacían heredable el rasgo eran favorecidas por la selección. Argumentaban además que sin selección no era posible tener asimilación genetica: Los casos de Waddington de asimilación genetica del fenotipo crossveinless en el laboratorio en drosophila requerían de selección artificial e implicaban efectos acumulativos de varios genes.

Sin embargo, la asimilación genética de un fenotipo puede involucrar un sólo gen, y no varios. Entonces la asimilación genética no requiere de acumulación selectiva alguna, y puede surgir sin selección. Además, la selección suele ser directamente por un cierto fenotipo, y en los casos de asimilación genética, la selección es incapaz de distinguir entre un fenotipo que es genética o ambientalmente inducido, reduciendo el supuesto poder de la selección para favorecer y acumular mutaciones. Esta "paradójica" situación se encuentra en cada caso de asimilación genética que abordemos.

Existe evidencia que sugiere que ha ocurrido asimilación genética sin selección natural en la evolución. Por ejemplo, el caso de los lenguados. Estos peces planos pueden desarrollarse en algunas especies siempre torcidos hacia la derecha, en otras siempre hacia la izquierda, y en otras, es aleatorio: 50 y 50, izquierda o derecha. Estos últimos, a diferencia de los primeros, se sospecha una induccion ambiental de la dirección, algo como de qué lado cae el pez.



Lo interesante es que cuando se hacen filogenias de estos peces se ve que ha ocurrido varias veces que la dirección pasó de ser aleatoria a ser fija… y no solo eso, sino que también hay casos en que pasó de ser fija, a ser aleatoria

Ahora bien, la “ventaja adaptativa” de torcerse hacia un lado siempre o no, es bastante difícil de definir. Qué mas dá si el pez es así o asá? Yo me atrevo a decir de que es un rasgo selectivamente neutro. Me parece que el caso de estos peces ejemplifica como puede haber asimilacion ( y desasimilacion!) genetica sin ningún proceso evidente de selección, por deriva.

-Sanders

Referencia:
Palmer 1996 From symmetry to asymmetry: Phylogenetic patterns of asymmetry
variation in animals and their evolutionary significance. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 93: 14279–14286

El Extraordinario Pato Quetru

Para ilustrar la continuidad de los procesos sistémicos de cambio onto-filogeneticos, podríamos sugerir el enigmático caso del Pato Quetru no Volador (Tachyeres pteneres) en comparación con el Pato Quetru Volador (Tachyeres patachonicus) ambos correspondientes a la Familia: Anatidae Subfamilia: Tadorninae.
Este interesante pato (conocido también como patovapor de Magallanes) se encuentra desde Chiloe al Cabo de Hornos y por Argentina de Chubut a Tierra del Fuego habitando costas rocosas y protegidas. Se alimentan de peces, moluscos y crustáceos que capturan buceado durante la marea alta (De la Peña & Rumboll, 1988). Esta ave tiene la peculiaridad de no volar y ser “sedentario”, lo que se ha atribuido a la longitud de sus alas y a su peso. Similar a esta especie pero más liviano y de alas y colas de mayor tamaño es el pato Quetru volador, que habita simpátricamente a su hermano no volador y tiene una dieta similar. Interesantemente además, este último puede habitar también lagos y lagunas interiores, regresando a la costa estacionalmente. Facultativamente, este pato puede quedarse viviendo en la costa frecuentando los mismos lugares del Quetru no-volador sin migrar a aguas interiores, en este caso se ha descrito que esta especie asimilaría el comportamiento del patovapor de no volar o en caso de emprender vuelo lo hace a último momento bajo este modo de vida, una tabla de comparaciones morfológicas y otros datos puede verse en la pagina web citada en las referencias.
Estudios de genética de poblaciones han encontrado diferencias entre estos patos, donde el pato volador es el mas distinto genéticamente de otra variedades relacionadas, mientras que el patro Quetru volador es mas cercano genéticamente a las especies T. brachypterus y T. leucocephalus (Corbin et al, 1988).
Por otro lado, no solamente es posible encontrar variabilidad genetica y conductual en la especie voladora, estudios de la variación geográfica de la morfología del esqueleto de estos patos coherentes con las reglas ecogeográficas de latitud, pero también presentarían tendencias localidad-especifica en la morfología ósea (Livezey, 1996).
Considerando que la morfología puede ser heredada tan indirectamente como los patrones de movimiento, este caso podría corresponder a un ejemplo de cómo la conducta, es decir la relación creativa del organismo con el medio a través de los modos de vida esta generando cambio evolutivo onto-filogenético. Se podría especular que el pato Quetru no volador es una variante derivada del volador, donde las condiciones de existencia del modo de vida sedentario coincidieron suficientemente como para que la conducta y la morfogia se constituyesen como un sistema heredable. Alternativamente estos patos son el resultado de mutaciones puntuales que a traves de micro y macro seleccion dieron como resultado estas maravillosas adaptaciones...etc etc etc...
Bueno, Pero para saber eso hay que ir al Sure a muestrear!

Diablete

REFERENCIAS:

Kendall W. Corbin, Bradley C. Livezey, Philip S. Humphrey (1988) Genetic Differentiation among Steamer-Ducks (Anatidae: Tachyeres): An Electrophoretic Analysis. The Condor, Vol. 90, pp. 773-781

De la Peña, MR & Rumboll, M (1988) Birds of Southern South America and Antartica.HarperCollins Ed, 304p.

Livezey, BC (1996) Geographic variation in skeletons of flying steamer-ducks (Anatide: Tachyeres patachonicus) Journal of Biogeography, 13, 511-525

y En la Red:
http://www.avesdechile.cl/