Answering Cuvier: Notes on the systemic/historical nature of living beings

Más literatura subversiva y underground; por fin tenemos el trabajito de Cecchi, Vargas, Villagra y Mpodozis 2004 en pdf (donde siempre!). Releyendo esta joyita (a la cual sólo contribuí afinando el inglés y con modestas pizcas de aliño) surge una bonita reflexión: ¿Qué tan diferente es el desafío de entender el desarrollo al de entender la evolución? Hay muchas cosas en común: La constante coherencia interna y con el medio, a través de un proceso radical de transformación biológica que incluye aumentos de complejidad. Incluso, el desarrollo puede librarse de algunas presunciones que son adhosadas incorrectamnete a la evolución; por ejemplo no es muy defendible que el desarrollo sea un proceso de cada vez mejor ajuste al medio; más bien, contemplando un ciclo de vida, es evidente que cada etapa del desarrollo está ajustada a su medio. En efecto, ambos evolución y desarrollo son procesos de deriva sistémica-histórica, con continua participación del medio y en conservación de la adaptación.



Mientras la visión estructuralista de Cecchi et al. lleva a reconocer a desarrollo y evolución como procesos del mismo tipo, la visión ortodoxa, en vez de preocuparse por entender el desarrollo (la VERDADERA relación genotipo-fenotipo), se contentan con una metáfora de que el fenotipo está programado en el genotipo tal que genotipo = fenotipo. Con este ardid reduccionista, el adaptacionista darwiniano se ha convencido a sí mismo de que no es necesario entender de desarrollo para entender de evolución.

Tsk,tsk.

Cecchi C, Vargas A, Villagra C, Mpodozis J. 2004 Answering Cuvier: Notes on the systemic/historical nature of living beings. Cybernetics and human knowing 11(4): 1-19

Conditions of Evolution and Adaptation in Organisms as Autopoietic Systems

Del capítulo de Gerhard Roth en el libro "Environmental Adaptation and Evolution". El artículo entero pueden bajarlo desde los archivos del grupoyahoo de decenio (Roth1982) Provecho!

Deep-time dinosaur phyloepigenetics

West-Eberhardt repeatedly mentions in her book the case of the two-legged goat, born with no forelimbs, that learned to walk bipedally, and developed several hip traits, bipedal "adaptations". Certainly, to understand the development of these hip adaptations, we would be ill-advised to concentrate on the molecular mechanisms underlying cell-death in the embryonic forelimb, who have only indirect "causation", far removed from the actual mechanisms involved in the largely non-genetic influence on this trait. Comprehension can only come from observing the higher-level interactions and the direct developmental effects of emerging epigenetic interactions. It is interesting to think just how many aspects of our phenotype are, like this, only very indirectly related to the genotype (from a systems view, a mutation can be nothing but a "trigger").

I still remember when it dawned upon me in 2001; ALL vertebrate limbs, universally, grow longer with mechanical stimulation and use. I thought about early theropod dinosaur's reduced forelimbs. Even if bipedality were the result of some mutation enlarging legs or shortening arms (by the way: probably not, but behavioral), the arms would receive less mechanical stimulation when relieved from locomotion, whereas the legs now bear the entire body's weight. There is no way this is not going to decrease growth in the arm , increase it in the leg, and enhance forelimb-hindlimb size differences. Enter here the field of phyloepigenetics, which we previously named on this blog; the recopilation of cases of epigenetic explanation of evolutionary differences. This time I present a case of a deep-time epigenetic apomorphy: The fibular crest of the tibia of Theropod dinosaurs and their living representatives, the birds. Here are some photographs of this rectangular crest, that extends from the large tibia onto the thinner fibula (both elements of the "shank" or zeugopod). Since this is a trait of all theropods, the fibular crest must be at least 230 million years old. Two different birds species illustrating the fibular crest of the tibia, upwards, rectangle-shaped (from Müller and Streicher 1989)

The fibular crest is an apomorphy of theropod dinosaurs. On the left, a theropod; right, a non-theropod dinosaur (Müller and Streicher 1989)

It turns out that this crest is a sesamoid bone, that is, a bone that develops within connective tissue as a result of mechanical stimulation; first cartilage is formed in the stimulated region; this cartilage may thereafter ossify originating the sesamoid bone (The chicken patella and human knee-caps are sesamoid bones that develop from within tendons). We can say that the sesamoid bones are to connective tissue what callosities are to epidermis. All of this with plenty of experimental confirmation, such as mechanical forces in abnormal places, etc.
The fibular crest of the chicken develops as a cartilage in the narrow space between the tibia and the fibula. In theropod evolution the fibula became thinner; this may be the reason why muscles that in other reptiles pull the leg backwards and project exclusively onto the fibula, in the chicken embryo also hit the connective tissue between the fibula and the tibia, provoking the development of a new sesamoid cartilage. This cartilage therafter ossifies into the crest, tightly connecting the tibia and the fibula in the adult. This crest in birds is certainly "adaptive" since it is fundamental to have a functional leg (because the fibula in birds no longer connects distally to the foot!) Yet against the adaptationist intuitions of old-style lamarckism, or of reformed "epigenetic darwinists", nothing in all those millions of years has produced a mechanism for developing this bone without movement. It still relies on the same "good old" mechanical stimulation. If the embryo is paralized , for instance, with a postsynaptic blocker, the cartilage of the fibular crest is no longer formed. The unavoidable effects of higher-level interactions have remained the basic mechanism by which this trait is developed .

From Müller 2003

The authors of the study share some wisdom with us:

"The de novo formation of skeletal elements addresses an important but largely neglected issue in evolutionary theory: the origination of morphological novelty. This generative problem of organismal evolution is sidestepped in traditional accounts that focus on the gradual variation and adaptation of characters and calculate their population genetic underpinnings. The studied characters are usually taken as given, and their origination is tacitly assumed to be based on the same mechanisms as their variation and adaptation. There is growing awareness that this does not need to be the case and that innovation should be treated as a distinct problem of
evolution"

Müller GB and Streicher J. 1989. Ontogeny of the syndesmosis tibiofibularis and the evolution of the bird hindlimb: a caenogenetic feature triggers phenotypic novelty. Anat Embryol. 179: 327-339

Müller GB. 2003. Embryonic motility: environmental influences and
evolutionary innovation. Evol & Dev 5:1, 56–60

Secuencialidad, ciclos de vida y la perspectiva sistémica de herencia

La observación crucial de la teoría de sistemas es que generalmente las propiedades de un sistema no son la suma aditiva de las propiedades de sus componentes. Al no ser una suma aditiva, no es conmutativa, es decir, la secuencia temporal en la que se encuentran una serie de componentes es determinante de resultados finales muy diferentes, como lo revela la más simple receta de cocina. De esto entonces podemos deducir que las secuencia de eventos y de encuentros son cruciales para los sistemas biológicos, cosa que vemos manifiesta en su organizada estructura topológica que conduce y canaliza secuencias de eventos y de encuentros, tanto al interior del propio organismo, como con respecto a su medio. Es por esto que la perspectiva sistémica, al describir la deriva estructural en la ontogenia de un ser vivo, o bien la evolución de un linaje particular , connota este proceso como un proceso sistémico-histórico, una dinámica en la cual la secuencia de los eventos es fundamental (importante intuición histórica que Kaufman no logra desprender desde su rudimentario y fallido "reduccionismo de sistemas").

En efecto, la conservación de la autopoiesis, y la conservación de un fenotipo ontogénico, implica simpre la conservación de una secuencia particular de eventos. En este punto es interesante contrastar este enfoque de secuencialidad en el tiempo con dos explicaciones clásicas al fenómeno de la herencia. Una, muy actual, sólo es capaz de concebir a la herencia mediante la noción del templado, es decir la famosa molécula autoreplicante del DNA. Los cambios se conservan porque quedan en el templado. A algunos parece incluso que les cuesta imaginarse cualquier otro mecansimo confiable de repetición. La otra explicación , vieja e inmortal, es relegar la repetición del fenotipo a la acción de alguna entelequia que como si de algún agente externo se tratara "guía" el desarrollo como en la ejecución de un plan (Las metáforas de programa y de teleonomía son en esencia lo mismo que la entelequia ya que no entregan mecanismos).


Ambas visiones son erradas y adolecen del mismo problema: Pasan por alto la relevancia de la repetición cíclica de secuencias de eventos distribuidas en el tiempo. Queda olvidado el ciclo de vida, una secuencia de eventos clausurada, que genera condiciones conducentes a su propia repetición.
Un cambio introducido en algún punto del ciclo de vida puede no tener ninguna consecuencia inmediata. Los efectos pueden manifestarse mucho después, en el surgimiento de la interacción relevante. El ciclo de vida no se repite a sí mismo por medio de un mecanismo directo e inmediato de templado y copia, ni por el constante influjo de alguna guía enteléquica, sino que al tratarse de un proceso dinámico distribuido en el tiempo, una "causa" o cambio puede encontrarse distanciada en varios pasos de su efecto, y aún así participar de la repetición del ciclo como totalidad y la repetición de sí misma. Se trata de un mecanismo epigenético de herencia.

Es frecuente en animales comprobar la importancia para la conservación de un determinado ciclo de vida del lugar en donde se depositan los huevos y la interacción con el medio en ciertas "ventanas" temporales. En el caso del salmón, varias señales aprendidas en su infancia le llevan después a reconocer y regresar al río específico donde nació; por ejemplo, si se reubica drásticamente a un salmón, jamás va a optar por otro río, y muere sin reproducirse. Nótese sin embargo que para que ocurra la concatenación cíclica de una secuencia de eventos no se requiere en principio de la participación de un sistema nervioso. Acordemente, los ciclos son una forma de repetir eventos y fenotipos que es común a toda la biología, y no exclusiva a los organismos con sistema nervioso. Incluso a nivel de la fisiología celular, muy pocas moléculas son directamente autocatalíticas o templados de sí mismas, sino que son producidas como resultado de pertenecer a una red cíclicamente concatenada. La autopoiesis es claramente una propiedad distribuida en la célula, una relación recíproca entre dinámica molecular interna y membrana, que no puede ser descrita como una relación de templado y copia como en el caso de la secuencia de ADN.

-Dr Sanders

Varela y la "Teleología interna"

Estoy leyendo el trabajo de Weber y Varela (2002). El tipo de teleología que plantean es, como es de esperar, diferente al típico. Conserva la noción de propósito, pero no es un propósito "externo" como es el adaptacionismo que se intenta explicar con la teleonomía y selección natural, sino que se inspiran en un propósito interno intrínseco que dicen permite hablar de "propósitos naturales" en sistemas con auto-organización. Esto se inspira directamente en Kant : "A thing exists as a natural purpose if it is both cause and effect of itself". Como los sistemas autopoiéticos se auto-producen, estaría, pues, provistos de propósito "natural".

Esta perpectiva es comprensible, pero sospecho que continúa habiendo algo genuinamente erróneo en toda noción de propósito o final, con el ya mencionado potencial de "ceguera" que produce introducir una noción explicativa que pasa por alto los mecanismos.

La verdad es que ya en el 2000 cuando compré mi flamante copia de "El fenómeno de la vida" (que hoy se me cae a pedazos) me había quedado de ceño fruncido con este párrafo de Varela:

"La fuente de esta creacion-de-mundos es siempre un quiebre en la autopoiesis , sea menor como los cambios de concentración de un metabolizado, o mayor como la ruptura de los bordes. Debido a la naturaleza misma de la autopoiesis, -ilustrada por la reparación de la membrana en el ejemplo mínimo simulado más arriba- todo quiebre puede verse como el inicio de una acción, por parte del sistema sobre lo que falta, de manera que se mantenga la identidad. Repito: no hay una teleología implícita en este "de manera que": esto es lo que implica la lógica autorreferencial de la autopoiesis, en primer lugar. La acción se hará visible como un intento de modificar su mundo: cambio de lugar de diferentes nutrientes, aumento de la corriente de un metabolizado por síntesis metabólica, etc."

(Énfasis en cursiva lo puse yo.)

Aunque en esa ocasión Varela negó la teleología de la boca hacia afuera, creo que está claro que ya estaba pensando teleológicamente, lo que luego lo llevó a decidir asimilar el término, en vez de negarlo.

Pero tomemos el ejemplo mínimo de la ruptura y regeneración de la membrana celular. La descripción de Varela me parece que no aplica correctamente la noción sistémica de adaptación.

Si se produjera un auténtico quiebre de la autopoiesis, el sistema se desintegraría. La pérdida de un trozo de menbrana y su posterior regeneración no representa una interacción destructiva, con pérdida de la organización autopoiética, sino que corresponde a una perturbación. La clave: La mebrana no regenera "de manera que" se mantenga la identidad, o con el "propósito" de conservar la autopoiesis; más bien, la membrana regenera como consecuencia de que la autopoiesis aún existe, no se ha interrumpido y las relaciones productivas distribuidas, propias de la autopoiesis, rápidamente regeneran la membrana. Si el trozo de mebrana perdido fuera lo suficientemente grande, la organización autopoiética resulta desarticulada y tenemos que el ser vivo sencillamente se desintegra.

El hecho de que cualquier fenómeno con clausura operacional pueda describirse como a la vez causa y efecto de sí mismo no consituye una verdadera violación del orden cósmico de causalidad temporal.
Lo que ocurre en un ser vivo no ocurre con el propósito de conservar la autopoiesis, así como tampoco ocurre con el propósito de pasar los genes a la generación siguiente (la teleonomía de Monod).

Ref:

Varela, F. 2000. El fenómeno de la vida. Dolmen Ediciones

Weber A y Varela F. 2002. Life after Kant: Natural purposes and the autopoietic foundations of biological individuality. Phenomenology and the Cognitive Sciences 1: 97–125.

Leyes sistémicas, según Maturana

Aquí va el link a un trabajo de Humberto Maturana, "a penultimate version of Kybernetes vol.34, nos. 1/2, 2005 pp. 54-88", donde plantea algunas "leyes sistémicas":

Systemic law: 1. Whenever an observer distinguishes a collection of elements that are interconnected in a way such that if he or she acts on one of them acts on all, the observer distinguishes a system.

According to this systemic law whatever encounters an organism may have as a molecular system triggers in it a flow of molecular changes that extends through it. The way in which this flow of molecular changes happens in any particular organisms depends at any instant, on the dynamic molecular architecture of the organism at that instant. At the same time this systemic law connotes the spontaneous constitution of systems through the operational coherence of their components.

Systemic law: 2. Whenever in a collection of elements a configuration of relations begins to be conserved, a space is opened for all to change around the configuration of relations being conserved.

According to this systemic law the conservation of a particular configuration of relations in a collection of elements results in that such collection of elements arises as a totality in a relational space defined by a dynamic border that arises through the conservation of the configuration of relations conserved

Systemic law: 3. Nothing occurs in the operation of the cosmos in general, or in the operation of living systems in particular, because the consequences of that operation are or may be in any way necessary for its occurrence.

According to this systemic law, teleological explanatory notions can only be accepted as metaphoric evocations of the understanding of the observer, not as characterisations of the operation of the processes being explained. As such teleological notions sooner than later generate domains of blindness for the newcomers if they are not protected by their understanding.

¿Qué tal les parece? ¿Observaciones?