domingo, abril 13, 2008

Padrões filoepigenéticos no registro fóssil

O post passado discutiu a evidência de transformações filoepigenéticas a partir de processos observados nas patas de terópodos. Comparando as estruturas de fósseis e os processos ontogenéticos observados em linhagens derivadas é possível inferir a natureza epigenética das inovações evolutivas (suponho que a diminuição do quarto trocanter poderia também ser uma conseqüência epigenética da diminuição da musculatura caudal).
Contudo, poderia o padrão observado no registro fóssil nos dizer algo sobre eventos de transformações filoepigenéticas? A paleobióloga Elizabeth Vrba acredita que sim. O registro fóssil muitas vezes apresenta padrões de mudança paralelas em espécies relacionadas. A explicação usual deste padrão apela à ação externa da seleção natural. Pressões seletivas semelhantes selecionam variações semelhantes e moldam organismos similares. No entanto, Vrba prefere uma hipótese mais desenvolvimental, baseada no fato de que espécies relacionadas tendem a apresentar interações morfogenéticas similares com o meio. Vrba, como boa paleobióloga, se concentra em variações heterocrônicas e chama sua hipótese de “pulsos heterocrônicos”. Resume sua proposta em dois pontos:

1. Similar environmental changes elicit similar heterochronies in parallel, potentially in numerous lineages across large phylogenetic groups. Such heterochrony often involves change in body size and may be accompanied by large-scale phenotypic reorganization (Alberch 1980; Arnold et al. 1989; Vrba 1998), such that the parallel heterochronies involve concerted evolution of suites of linked characters and “shuffling” among body proportions.

2. At times of widespread climatic change, diverse lineages may show parallel changes in size and in similar kinds of heterochrony associated in time and consistently with the climatic change—a “heterochrony pulse.” “Pulse” here does not imply that the lineages responded in unison in a short time, but only that the events are significantly concentrated in time.

Vrba discute exemplos de seu grupo preferido: mamíferos. Ela parte de dados paleobiológicos que mostram que a diminuição da temperatura média está relacionada com o aumento do tamanho corporal médio em espécies de mamíferos. Segue discutindo os dados biogeográficos e macroecológicos que mostram que espécies e subespécies relacionadas apresentam a mesma a relação inversamente proporcional entre tamanho do corpo e temperatura ambiental. Por exemplo, diversas subespécies florestais de mamíferos africanos são menores e possuem uma taxa de crescimento mais rápida do que as subespécies de distribuição subtropical ou de altitude elevada.


Búfalo africano comum e acima a pequena subespécie florestal

Um interessante exemplo citado por Vrba é a aparição paralela de diversos roedores bípedes no Oligoceno. Como visto no post anterior, os membros de tetrápodos são altamente sensíveis às condições em que se desenvolvem. Roedores bípedes se caracterizam pelo aumento pedomórfico do tamanho dos pés das patas traseiras (o que facilita a postura ereta). Tal modificação ocorreu paralelamente em vários gêneros durante o resfriamento e desertificação da América do Norte. Ao invés de um caso extremo de convergência levando à adaptações análogas, este conjunto de evidências leva Vrba a apostar em um pulso heterocrônico devido a respostas desenvolvimentais similares em ambientes comuns. Mais frio, menor taxa de crescimento, diferentes proporções alométricas, diferente motilidade embrionária e... voilà: um concerto filoepigenético entre diferentes espécies!




Hafner, J. C., and M. S. Hafner. 1988. Heterochrony in rodents. Pp. 217–235 in M. L. McKinney, ed. Heterochrony in evolution: a multidisciplinary approach. Plenum, New York.

Vrba, E. Mass turnover and heterochrony events in response to physical change (in Macroevolution; diversity, disparity, contingency; essays in honor of Stephen Jay Gould)
Paleobiology (June 2005), 31(2, Suppl.):157-174

19 comentarios:

Sanders dijo...

Huele a filoepigénesis por todos lados...La Vrba dice explícitamene que la heterocronía pueda ser epigenética? O lo deja hasta ahí nomás?

Chico dijo...

Na verdade ela pára por aí. Não é sua praia os mecanismo heterocrônicos. Mas acredito que teria uma posição semelhante a de Gould e outros paleontólogos que se encantaram com a possibilidade das heterocronias serem explicadas pela genética desenvolvimental. Haveria que ver seu artículo Ecology, Development, and Evolution: Perspectives from the Fossil Record. In Environment, Development, and Evolution Toward a Synthesis. Edited by Brian K. Hall, Roy D. Pearson and Gerd B. Müller

Por enquanto, a epigênese fica por minha conta.

Sanders dijo...

La verdad es que cambios como estos son migajas en comparación a lo que se puede comprobar que ocurre de manera epigenética en climas diferentes, de hecho el Sr K logó que lagartijas viviparas pasaran a oviparas según temperatura. Los experimentos de K con ambientes diferentes, de salamandras de desarrolo larval a directo, etc

Sanders dijo...

amazin, excelente post chico

Chico dijo...

Que se pode investigar e demonstrar a filoepigênese a partir do estudo de processos ontogenéticos é, de fato, bastante evidente. O interessante é que uma outra metodologia e uma outra tradição de pesquisa também possa mostrar o mesmo fenômeno. Por isso não importa muito como Vrba interpreta o processo ontogenético. O que importa é que ela vê no padrão filogenético um indício de modificações paralelas na ontogenia de diferentes grupos causadas por mundanças comuns no meio. A filoepigênese está no processo e no padrão evolutivo!

Sanders dijo...

el aumento de tamaño de pingÜinos y otros en el "óptimo climático" del mioceno en la fauna de bahía inglesa en chile me parece un ejemplo buenísimo...

Sanders dijo...
Este comentario ha sido eliminado por el autor.
Chico dijo...

Bueno, não conheço bem o caso, mas ouvi dizer que estes pinguins se tornaram independentemente do tamanho de refrigeradores (seria interessante fabricar um refrigerador em forma de pinguim. Creio que faria sucesso). Talvez este gigantismo paralelo mereça uma explicação melhor do que convergência adaptativa.
Estava lendo:

Cordelia's Dilemma, Historical Bias, and General Evolutionary Trends: Catfishes as a Case Study for General Discussions on Phylogeny and Macroevolution

Rui Diogo

Diogo se mostra desconfortável com os paralelismos, argumentando que não representam verdadeiras tendências. O problema é que paleontólogos e paleobiólogos costumam interpretar as tendências como algo exclusivemente interno, como um tipo de ortogênese - ou exclusivamente externa - por meio da seleção natural. Não postulam uma possível origem epigenética, onde os parelismo surgiriam pelo encontro de sistemas semelhantes com meios semelhantes.
Os caracteres paralelos discutidos por Diogo são claramente suscetíves a transformações epigenéticas: ossos sesamóides, anquiloses, divisões musculares.Talvez, plotando a filogenia com os paralelismos sobre uma escala geológica, seja possível inclusive ver algum "pulso epigenético" em siluriformes.

Sanders dijo...

ya tengo el librito en mis manos...luego les cuento jeje

RSuarez dijo...

Buena Chico!!

El neodarwinismo está como en una dualidad-esquizofrénica entre la importancia del medio, considerado como un filtro que "selecciona" las variantes adecuadas, y entre un afán "internalizacion-ista" en el que los cambios en la ontogenia serían incorporados en las partículas portadoras de "información hereditaria" (de ahi el rol de las mutaciones en la lenta maquinaria evolutiva)... si hasta los autodenominados epigenetistas buscan la internalización de particulas (o de modificaciones químicas de estas como las metilaciones).

Esta mirada internalizacionista impide la visión epigenética, sobre todo en el caso de las convergencias sistémicas.

Lo importante es que la naturaleza de estos procesos es siempre epigenética, una dialéctica entre el sistema y su entorno, ya sea en los casos más evidentes (como los que hemos estado clasificando como filoepigénesis) como en los más recónditos (que podrían quizás no querer llamárseles filoepigénesis).


El gigantismo asociado al frío observado en co-ocurrencia ya sea en especies cercanas (p.ej. en mamíferos) o en especies lejanas (en mamferos y pinguinos), creo yo que corresponden al mismo fenómeno: Convergencia Sistémica, y el efecto de la distancia filogenética es secundario, un detalle histórico en el que la convergencia sistémica se evidencia con mayor elocuencia y elegancia.
(no olvidar el mantra: "todo proceso biológico es epigenético")

Es, como tú dices, el encuentro de "sistemas semejantes con medios semejantes"

Como sistema podríamos reconocer, por ejemplo "homeotermos faunívoros" sometidos a bajas temperaturas. Como es sistémico no importan si utilizan o no los mismos mecanismos en el cumplimiento de la función homeoterma-faunivora (o sea, es independiente de la supuesta "predisposición estructural" que se esperaría por afinidad filogenética en el paralelismo), y su semejanza es en relación a esa función (semejanza del sistema, no de sus componentes ni de su historia), por lo q sometidos a condiciones similares podría observarse un patrón similar.

RSuarez dijo...

... ¿o no?

Sanders dijo...

Se me viene a la mente las analogías que se han hecho entre fenómenos sociales y autopoiesis; sin duda que a nivel sistémico, hay semejanzas, pero Maturana reclama porque por algo está la "nota" de que debe ocurrir en un dominio molecular y conformar una unidad: parece una precisión más estructural que de interacciones, (aunque sin las interacciones cerradas sobre sí mismas claramente no haya autopoiesis).

Entonces, podemos tener interacciones que sean en esencia "lo mismo" pero a la vez hay que tomar nota de las particularidades estructurales, porque estas mismas delatan la lógica propia del sistema, especialmente en evolución. El sistema se define por la conservación de cierto tipo de interacciones: todo lo demás es libre de variar.

Por ejemplo un murciélago vampiro que salta en tierra hace en esencia el mismo movimiento con los brazos que los demás saltarines hacen con las piernas y vice-versa, usando las piernas más que nada como punto de apoyo. Es el mismo sistema, pero que bonito el detalle de la inversión explicado en el hábito volador del vampiro, donde el brazo es lo más grande.

Hay ejemplos paleos, tambien, entre los primeros archosauria, unos que adquirieron fijación de la postura erecta (previamente facultativa) algunos, por medio de dirigir el acetábulo hacia abajo (rauisuchide) mientras que en otros la cabeza del femur se orienta perpendicular al eje del hueso (dinosauromorpha).

Muchas cosas así pasan entre taxa cercanos cuando se inicia la exploración de un estilo de vida nuevo: son los famosos "experimentitos"

Yo creo que el detalle está en rechazar extremos de interpretación adaptacionistas de la convergencia que se pasan al externalismo, sea darwinista o lamarckista. El determinismo estructural establece que lo que ocurre en el organimso es resultado de su estructura, y no por una instrucción externa- La estructura incluye, además de la organización, las propiedades de los componentes, incluso aquellas que (de momento!) no son relevantes para el sistema (recordemos los famosos spandrels; hoy irrelevantes, mañana indispensables).

En el fondo, hay que tener en cuenta que una cierta "idiosincracia" estructural es parte importate de comprender cómo ocurre la deriva estructural que pueda cursar un sistema.

RSuarez dijo...

You´re right men!
todos los sistemas de los que hemos hablado poseen determinismo estructural, incluso los sistemas sociales (ss)...
Luhmann es rupturista en la sociología y tiene muchos aciertos, sin embargo su error fatal fue afirmar que los ss son autopoiéticos (como si bastara con que los componentes lo sean para extrapolarlo a un orden mayor).
Los ss no son autopoiéticos, no porque no sean determinados estructuralmente, pues lo son, sino porque no requieren la conservación de una relación topologica particular entre sus componentes... para comunicar este comentario no importa si escribo desde Chile o desde Tangamandapio, pero si me da tendinitis o si se corta la luz, no podría hacerlo.


Por supuesto una idiosincracia estructural es central en la comprensión evolutiva.
Estudiar las particularidades estructurales de los sistemas, considerando relaciones históricas de ancestralidad y de conservación y cambio de modos de vida es lo bonito y elegante de estas discusiones. we shall keep walking... pero me asalta la duda ¿qué fenómeno debe ocurrir para que le llamemos filoepigénesis?¿a cuales no?... o es sólo la búsqueda de casos ejemplificadores de soluciones muy diferentes q lleven al resultados similares.

Sanders dijo...

En efecto nuestro desafío es cómo evitar que el concepto de epigénesis pirerda seriedad como una explicación para absolutamnete cualqueir fenómeno biológico. A theory of everything is a theory of nthing, lo que hace precisamnete que la selección natural, por ejemplo, resulte tan cansina.

Quizás una buena forma es precisamente mediante generar un "research program" que permita introducir a la epigénesis de manera palpable en el estudio de la evolución. Es posible demostrar, empírica y experimentalmente, que una diferencia evolutiva entre especies no se explica por variación genética sino a un factor identificable en la interacciñon con el medio.

Este acercamiento, empírico, al demostrar que estas diferencias epigenéticas pueden existir entre grandes distancias filogenéticas, cuestiona vehementemente el dogma de los darwinistas ("renovados" o no) de que evolución = cambio genético. Sin requerir asimilaciñon nos recuerda que el nicho ontogénico es parte del fenotipo y
de la herencia, sin necesidad de que se iternalice siempre. El experimento de reversión o fenocopia epigenética aún es posible en tanto que una de las dos especies comparadas el rasgo no está fijado)

Es decir, en el sentido que quería imprimirle en una comienzo (pero que esta naturalmente abierto a la discusión), la filoepigenética es una ciencia comparativa que, como el evo-devo, por ejemplo, trata de establecer los mecanismos por los que se generan las apomorfías de cada clado, por comparación al "outgroup". Pues bien, la filoepigenética no es más que afirmar el hehhco de que a vecess, cuando hacemos esta comparación, el mecansimo de origen de la novedad es peigeneético; de ahñi el concepto de "apomorfía epigenética".

Es decir, propongo que adoptemos una perspectiva comparativa-histórica y a la vez experimental, para estudiar de manera muy concreta, el rol de los cambios no-genéticos en evolución.

Sanders dijo...

algo me dice que la carga hormonal del huevo (producto de la fisiología materna) puede tener que ver con la fisiología y conducta embrionarias; sería quizás oportuno revisar esos trabajillos de Badhyaev...

Sanders dijo...

Así ciertas alteraciones hormonales de la madre que pueden perpeturase en el hijo; bueno ya sabemos que es así para ciertos rasgos, y bien puede ser que la conducta embrionaria lo sea también.

Chico dijo...

Seria estupendo para mostrar la característica histórica, epigenética y sistêmica de las variaciones. Por ejemplo:
Câmbio de la temperatura del nicho → Câmbio de la fisiologia materna → câmbio del contexto hormonal del embrio → câmbio de la motilidad del embryo → câmbio en el desarrolo morfológico del embrio.

Chico dijo...

Seria bueno tambien explorar las hormonias en insectos. Me gustaria ver un post sobre las cosas de RYUICHI MATSUDA (que tal diablo?)

'Hay esto articulo bueno: The evolutionary process in talitrid amphipods and salamanders in changing environments, with a discussion of "genetic assimilation" and some other evolutionary concepts', 1982

Sanders dijo...

Otra cosa además: existe gene imprinting en aves (algo que según el adaptacionismo estaba sólo en placentarios) relacionadao a rasgos del huevo y embrionarios. Esto sugiere además que hay en el huevo de aves una etapa de remetilación la cual podría ser la ventana temporal en que cambios epignéticos que influyen al huevo influyan además en el patrón de metilación.


Parent-of-origin specific QTL--a possibility towards understanding reciprocal effects in chicken and the origin of imprinting.
Tuiskula-Haavisto M, Vilkki J.

Biotechnology and Food Research, MTT Agrifood Research Finland, Jokioinen, Finland. maria.tuiskula-haavisto@mtt.fi

Reciprocal effects for sexual maturity, egg production, egg quality traits and viability are well known in poultry crosses. They have been used in an optimal way to form profitable production hybrids. These effects have been hypothesized to originate from sex-linked genes, maternal effects or a combination of both. However, these may not be the only explanations for reciprocal effects. Recent mapping of quantitative trait loci (QTL) has revealed autosomal areas with parent-of-origin specific effects in the chicken. In mammals, parental imprinting, i.e. the specifically regulated expression of either maternal or paternal allele in the offspring, is the main cause of such effects. The most commonly accepted hypothesis for the origin of imprinting, the conflict hypothesis, assumes a genetic conflict of interest between the maternal and paternal genomes regarding the allocation of resources to the offspring. It also intrinsically implies that imprinting should not occur in oviparous taxa. However, new molecular genetic information has raised a need to review the possible involvement of imprinting or some related phenomena as a putative cause of reciprocal effects in poultry. Comparative mapping provides strong evidence for the conservation of orthologous imprinted gene clusters on chicken macrochromosomes. Furthermore, these gene clusters exhibit asynchronous DNA replication, an epigenetic mark specific for all imprinted regions. It has been proposed that these intrinsic chromosomal properties have been important for the evolution of imprinted gene expression in the mammalian lineage. Many of the mapped parent-of-origin specific QTL effects in chicken locate in or close to these conserved regions that show some of the basic features involved in monoallelic expression. If monoallelic expression in these regions would be observed in birds, the actual mechanism and cause may be different from the imprinting that evolved later in the mammalian lineage. In this review we discuss recent molecular genetic results that may provide tools for understanding of reciprocal differences in poultry breeding and the evolution of imprinting. Copyright 2007 S. Karger AG, Basel.