domingo, abril 06, 2008

Espículas

Algunos post atrás se nos invitó a buscar casos de Phyloepigenetics o como diferencias entre especies pueden surgir por apomorfías epigenéticas. Aunque no sé si el siguiente caso sirva para ilustrar lo anterior debido a que no se trata de nivel de especie, si nos muestra la diversificación de clados (a nivel de clase) por lo que parece ser un mecanismo epigenético. Espero lo vean como lo entendí yo y les guste este caso.

Como es bien sabido por todos las esponjas (Porifera) están divididas en tres clases: Las esponjas calcáreas caracterizadas por espículas de carbonato cálcico, las hexactinellidas o esponjas vítreas con espículas de sílice y que se caracterizan por la presencia de seis puntas en tres ejes (lo que da origen al nombre del grupo por las espículas hexactinas –seis puntas-) y las más diversas y conocidas demosponjas que pueden contar con un esqueleto de espículas silíceas y/o fibras de espongina, una cuarta clase puede ser considerada dentro de las demosponjas por no ser monofiléticas las sclerosponjas caracterizadas por espículas silíceas y fibras de espongina sobre un esqueleto de carbonato cálcico.

En particular, las hexactinellidas y las desmosponjas pueden ser consideradas más estrechamente relacionadas entre sí que con las esponjas calcáreas, compartiendo por ejemplo, el poseer espículas silíceas.

Centremos nuestra atención en las espículas: las megascleras o espículas grandes que todos hemos conocido en el laboratorio se clasifican por ya sea el número de ejes, de acuerdo al sufijo –axon o por el número de puntas con el sufijo –actina.

Ahora, como bien se dijo las hexactinellidas se caracterizan por poseer solo espículas silíceas de seis puntas (que una vez más, le da el nombre al grupo) mientras que en las demosponjas se presentan espículas monoaxónicas o tetraxónicas nunca triaxónicas o hexactinas (tener tres ejes involucra seis puntas).



Del mecanismo por el cual se forma una espícula se conoce que por medio de la expresión intracelular de un filamento de la enzima silicateína empieza a depositarse alrededor de este el sílice, cuando la primera capa está completa es excluido de la célula donde extracelularmente es completada.

Lamentablemente el modelo usado en este estudio de Müller et al (2006) solo usaron una esponja demosponja que produce espículas monoaxónicas, sin embargo, en los textos se describe el mecanismo de formación de una espícula megasclera triactina como: segregada por tres esclerocitos que derivan de un amebocito, denominada excleroblasto. Los tres esclerocistos se fusionan parcialmente para formar un triplete de células. Luego cada miembro del triplete se divide y entre cada par de células hijas se fabrica una punta o radio. Las tres puntas se fusionan por sus bases. Cada uno de los tres pares de esclerocitos se desplaza en seguida hacia fuera a lo largo del radio de tal forma que una célula segrega el extremo y la otra engruesa la base de la espícula (según nuestro amigo Barnes).

En conclusión si una de las características más determinantes que distingue Hexactinellidas y Demospongias son el tipo de espículas triaxónicas hexactinas para las primeras y monoaxónicas y tetraxónicas para las segundas nunca triaxónicas. Y el mecanismo por el que se generan los ejes de las espículas es un mecanismo físico entendido como el actuar conjunto de un triplete de células que secretan la espícula con la ayuda de la silicateína (un menage a trois de esclerocitos). ¿Qué subyace en que un grupo se junten los seis esclerocitos que generarán una espícula de seis puntas y en el otro no? ¿Podemos inducir a esclerocitos de demosponjas a formar espículas propias de las hexactinellidas simplemente agrupándolas?. Referencias al respecto no he encontrado pero seguiré buscando…
Referencias:
Müller et al 2006. Micron 37: 107 - 120
Barnes Zoología de los Invertebrados (el que todos conocen)

31 comentarios:

Sanders dijo...

Qué tanta plasticidad hay dentro de cada clado?

De todas formas sí hay casos documentados de cambios geométricos inducidos de manera ambiental, foraminiferos espirales que son sinestrales o dextrales de acuerdo a la temperatura. En mamíferos, se ha visto que ratones de igual genotipo crecidos en úteros diferentes tienen el número de vértebras que la dueña del útero, si mal no recuerdo

Roberto E. Yury Yáñez dijo...

eso es lo que no hay muchas referencias, porque lo que más se describe es como se forma la espícula monoaxónica en como se deposita el sílice, no como se forma la triaxónica excepto lo destacado.

Chico dijo...

Bueno, creio que estas mudanças físicoevolucinárias, ao estilo de Stewart Newman, podem ser consideradas casos de filoepigênese. O que não demanda, claro, elas serem posteriormente internalizadas em um programa genético, como quer Newmann (ele fala em um mundo pré-mendeliano!!!). Eu sei que em coanoflagelados a quantidade de sílica disponível no meio alteram as espículas e tecas. Não me surpreenderia que em esponjas também.

Newman, S. A. (2003). From physics to development: the evolution of morphogenetic mechanisms. In G. B. Müller & S. A. Newman (Eds.), Origination of Organismal Form: Beyond the Gene in Developmental and Evolutionary Biology (pp. 221- 239). Cambridge, MA: The MIT Press.

Chico dijo...

By the way, a hipótese de que os coanoflagelados sejam derivados de esponjas silicosas não foi ainda satisfatoriamente investigada. Além de coanócitos, eles têm espículs de sílica. Hexactinelidas são de águas profundas e dificilmente constam em filogenias moleculares. Por exemplo, em "The genome of the choanoflagellate Monosiga brevicollis and the origin of metazoans", não se utiliza nenhuma esponja nas filogenias. Quando se utiliza, geralmente são Demosponges. Creio que esta não seja uma hipótese a ser descartada sem antes realizarem um bom estudo com representantes de todas as classes de esponjas e coanoflagelados.

Roberto E. Yury Yáñez dijo...

Siempre me ha parecido interesante el entender a las esponjas como basales si su estructura subyace a la organización funcional entorno a canales acuíferos

Choro sería relegarlas a protozoos coloniales pulentísimos

Sanders dijo...

Pura filoepigenética nomás. La similitud de la espícula de un coanoflagelado con la de una esponja dependería del medio del coanoflagelado. Se puede fenocopiar la diferencia evolutiva de manera epigenética.

Chico, y si no son los coanoflagelados, quienes serían el outgroup de metazoa? Qué características compartirían con esponjas?

Esa hipótesis implicaría que los rasgos plesiomórficos de coanoflagelados son derivados (ej, un menor número de tipos celulares) y que la comparación de coanoflagelados y esponjas no permite describir la adquisión de la metacelularidad.

Estoy completamente de acuerdo que se necesita hacer un estudio molecular sobre todo con un muestre taxonómico que incluya a todos los personajes relevantes. Pero desde ya podemos advertir que no sería la lectura más parsimoniosa de la evolución "morfológica".

Chico dijo...

O outgroup de animalia-coanoflagelata é considerado pela maioria como fungi. Colocar coanoflagelata entre animais e fungos não me parece resolver muito o imenso gap morfológico entre estes dois grupos. Concordo que a princípio é mais prudente e parsimonioso colocar coanoflagelata como grupo irmão de animalia.
Mas talvez também seja pouco parsimonioso morfologicamente que coanócitos e espículas calcáreas tão semelhantes a de Hexactinelidas sejam colocadas como outgroup de um grupo tão diverso como esponjas (não olvidemos as esponjas fósseis).
Creio que é uma hipótese a ser investigada com mais cuidado. Lembremos que em fungi houve uma perda de multicelularidade (leveduras).
Eu sei que nos deixaria orfáo de pai unicelular, mas eu desconfio que os coanoflagelados sáo um elo unicelular bom demais. Afinal, eles náo se parecem com nenhum outro unicelular e estáo perdidos entre animais e fungos.
Há uma primeira pergunta muito simples que ainda náo foi feita pela filogenia molecular: os coanoflagelados coloniais ou unicelulares são os mais derivados?

Roberto E. Yury Yáñez dijo...

un outgroup los placozoos??? un bicho como Trichoplax adhaerens bien perdiendo su caracter de "colonial" quizás pudo probablemente originar coanoflagelados y secretar un esqueleto para dar origen a las esponjas???

Sanders dijo...

"Colocar coanoflagelata entre animais e fungos não me parece resolver muito o imenso gap morfológico entre estes dois grupos"

"Mas talvez também seja pouco parsimonioso morfologicamente que coanócitos e espículas calcáreas tão semelhantes a de Hexactinelidas sejam colocadas como outgroup de um grupo tão diverso como esponjas".

Rasgos como tener espícula o el flagelo con "ring" son plesiomórficos para metazoos, (incluso si los coanoflagelados fuesen esponjas).
Claramente, entonces, debieron estar presentes en los primeros metazoos y probalemente, en sus ancestros.
Es por eso que estos rasgos en coanoflagelados calzan tan bien, cerrando parte del "gap" con el resto del mundo unicelular...

En lo que estamos de acuerdo es que aún no se ha hecho un estudio con un muestreo taxonómico que permita evaluar adecuadamente esta pregunta. En caso de que se haga, ya te imaginas cuál es la apuesta de este ayatola de la cladística....

Roberto E. Yury Yáñez dijo...

necesitamos con urgencia colectar esponjas hexactinellidas

Sanders dijo...

Hmmm aquí hay un estudio del 2001 que no está tan mal, hay 3 fungi, 2 coanofalgelados, 1 hexactinelida, 2 demosponjas, 1 calcárea... No hay señales de que coanoflagelados puedan ser esponjas.

Descárguenlo gratis aquí:

http://www.pnas.org/cgi/reprint/98/17/9707

Sanders dijo...

"Siempre me ha parecido interesante el entender a las esponjas como basales si su estructura subyace a la organización funcional entorno a canales acuíferos"

Esponjas y cnidarios tienen en común una larva placoide. Los epiteliozoa podrian descender por paedomorfosis y modificación de esa larva (más bien que del adulto). En la larva de esponjas hay una gástrulación y todo, una larva ciliada, arqueocitos y esclerocitos que asemejan precursores mesenquimáticos.

Los placozoa son monofiléticos. Podrían descender de esponjas o encontrarse filogenéticamente entre poríferos y epiteliozoa.

Chico dijo...

Cuanto a esto miren: Six major steps in animal evolution: are we derived sponge larvae?
Claus Nielsen, 2008

Suspeito que a hipótese dos coanoflagelados derivados não tem mesmo muita chance. As filogenias de Demospongea y Calcarea, com boa amostra, colocam coanoflagelata fora. No entanto, não creio que o "colar" e as espículas sejam plesiomórficos. Quem as possui? E, um último alento, coanoflagelados não possuem fósseis conhecidos.

P.S. O ayatola da cladística nos rendeu quatro visitas do Irã!!!

Sanders dijo...

Digamos que fuera de toda duda los primeros poríferos habrían tenido coanocitos y espículas. El punto está en si aceptamos que los poríferos son representativos de las primeras formas de metazoos.
La pregunta además, de siempre: Y si no, como quién?. Entre un porífero y un cnidario, tiendo a pensar que el porifero es más cercano a lo que debió ser su ancestro común (es decir, que los poríferos no descienden de jaleas).
La alternativa quizás sea algo como un placozoa o una larva planula.


La posibilidad de descender de esponjas mediante perder el adulto filtrador no es absurda; De hecho la larva de poriferos se asemeja a las planulas de cnidarios, ambas resultan de un proceso de ingresión de celulas, con un entodermo macizo y rodeados de un epitelio ciliado. Los cilios y su uso en locomoción larval y filtración es un cuento que se repite bastante en metazoa.

En efecto, se ha propuesto que los porifera son parafileticos y que ciertas esponjas son más cercanas a epiteliozoos que a otras esponjas, Si esto resulta ser verdad estaría prácticamente demostrado que pasamos por la espícula y el coanocito.

Sanders dijo...

De todas manera es terrible que aún no ya un estudio con todo el mundo; muchas esponas, placozoa, los coanofalgelaods, y otros unicelulares, los ctenóforos...
Hasta entonces seguirá habiendo poca claridad sobre la evolución temprana de los metazoa

Sanders dijo...

Debo decir que no me siento totalmente seguro de que provengamos de esponjas...de hecho estoy pensando que la principal razón que tendría para creer eso, es precisamente el supuesto de que los coanoflagelados son el grupo hermano de los metazoa... y la verdad es que pese a que esto se repite mucho como algo comprobado por la molecularidad, el único trabajo decente sería el de mEdina et al 2001...y aún así es muuy mejorable.


Quizás el único otro motivo que tengo para considerar que seamos esponas es tienen gastrulación, algo como un mesodermo y una lava ciliada temprana muy simialr a al de cnidarios. perot todo esto podria estar en un ancestro comñun con un adulto muy diferente a una esponja (o incuso, sin "adulto")

Que lindo tema...

Chico dijo...

Schimdt Nielsen define "coanócitos com microvilos não-contráteis" como uma sinapomorfia de coanoflagelados + metazoa. Não existem em fungos nem em outros protozoas. Ademais, coanoflagelados possuem (e fungos não) imunoglobulinas, caderinas e integrinas - típicas proteínas envolvidas na conservação de uma organização multicelular. Todas elas podem ter sido cooptadas de um ancestral unicelular como coanoflagelados para realizar operações intercelulares (ou mesmo coloniais em coanoflagelados), mas não se pode descartar que sejam inovações de um ancestral multicelular, conservadas em coanoflagelados.
Ontogeneticamente, os coanócito são um dos últimos tipos celulares a se diferenciarem, tendo pouco relação com as células germinais.
Uma abordagem alternativa às filogenias seria um experimento buscando manter uma linhagem de células dissociadas de esponjas. As antigas tentativas, pelo que verifiquei brevemente, falharam. Mas hoje, parece que há tecnologia para uma nova tentativa.

Chico dijo...

Há também a questão do registro fóssil. Demosponges surgem primeiro (580ma), seguidas de Hexactinellida e, somente no Cambriano Inferior, Calcarea. Se Porifera é parafilético, com Metazoa mais relacionada a Calcarea, a separação entre Demosponges + Hexactinellida e Calacarea + Metazoa ocorreu em um período onde já existia a fauna multicelular ediacariana. Portanto, não se pode descartar a possibilidade de que Porifera seja monofilético e grupo irmão dos metazoários. Ademais, pelo registro fossil, Hexactinellida é mais derivada que Demospongea, sendo que as espículas silicosas de coanoflagelados lembram mais as de Hexactinellida, sendo, portanto, um caráter derivado dentro de esponjas.
Enfim, a ausência de espículas no registro fossilífero pré-cambriano é um dos temas mais constragedores para o atual entendimento da diversificação dos animais.

Chico dijo...

Este trabalho com 18S rRNA tem uma amostra boa:
Phylogeny of Choanozoa, Apusozoa, and Other Protozoa and Early Eukaryote Megaevolution
Thomas Cavalier-Smith, Ema E.-Y. Chao
O problema é que o clado choanozoa (que inclui mais que coanoflagelata) é monofilético. Isto implica que Animalia possui um ancestral comum com este clado diverso e não é grupo irmão dos coanoflagelados especificamente. Ademais, certos valores não são muito bons.

Sanders dijo...

he buscado información sobre las espículas de coanocitos y no he encontrado mucho...me puedes recomendar un paper sobre espículas de coanocito y su semejanza a Hexactinelidos? Porque por ahora sólo he podido encotrar menciones y dibujos de cubiertas, algunas de ellas silicatosas, pero aún no he podiod ver nada muy parecido a las espículas de esponja. A lo menos puedo decir ue la diversidad de coanoflagelados incuye cosas que no se parecen nada much a una espícula

De todas formas es muuuuy intrigante que no se hallan descuvbierto fósiles tempranos de coanoflagelados. Pero el problema quizás está en que, dada la diversidad morfológica dde estructuras silicatosas de coanoflagelados, no está muy claro exactamente qué aspect debe tener....

Chico dijo...

Estou sem meus livros aqui, mas a principal semelhança que me refiro é serem secretadas dentro de vacuolos.

Chico dijo...
Este comentario ha sido eliminado por el autor.
Chico dijo...

No estoy solo!!!

Choanoflagellates, choanocytes, and animal multicellularity

Manuel Maldonado

Abstract. It is widely accepted that multicellular animals (metazoans) constitute a monophyletic unit, deriving From ancestral choanoflagellate-like protists that gave rise to simple choanocyte-bearing metazoans. However, a re-assessment of molecular and histological evidence on choanoflagellates, sponge choanocytes, and other metazoan cells reveals that the status of choanocytes as a fundamental cell type in metazoan evolution is unrealistic. Rather, choanocytes are specialized cells that develop from non-collared ciliated cells during sponge embryogenesis. Although choanocytes of adult sponges have no obvious homologue among metazoans, larval cells transd rentiating into choanocytes at metamorphosis do have such
homologues. The evidence reviewed here also indicates that sponge larvae are architecturally closer than adult sponges to the remaining metazoans. This may mean that the basic multicelular organismal architecture from which diploblasts evolved, that is, the putative planktonic archimetazoan, was more similar to a modern poriferan larva lacking choanocytes than to an
adult sponge. Alternatively, it may mean that other metazoans evolved from a neotcnous larva of ancient sponges. Indeed, the Porifera possess some features of intriguing evolutionary significancc: (I) widespread occurrence of internal lertilization and a notable diversity of' gastrulation modes, (2) dispersal through architecturally complcx lecithotrophic larvae, in which an ephemeral archenteron (in dispherula larvae) and multiciliated and syncytial cells (in trichimella larvae) occur, (3) acquisition of direct development by some groups, and (4) replacerncnt of choanocyte-based lilter-feeding by carnivory in some sponges. Together, thcse features strongly suggest that the Porifera may have a longer and more complicated evolutionary history than traditionally assumed, and also that the simple anatomy of modern adult spongcs may have resulted from a secondary simplification. This makes the idea of a neotenous evolution less likely than that of a larva-like choanocyte-lacking archimetazoan. From this perspective, the view that choanoflagellates may be simplified sponge-derived metazoans, rather than protists, emerges as a viable alternative hypothesis. This idea neither conflicts with the available evi-
dence nor can be disproved by it, and must be specifically re-examined by further approaches combining morphological and molecular information. Interestingly, several microbial lincages lacking choanocyte-like morphology, such as Corallochytrea, Cristidiscoidea, Ministeriida, and
Mesomycetozoea, have recently been placed at the boundary between fungi and animals, becoming a promising source of information in addition to the choanoflagellates in the search for the unicellular origin of animal multicellularity.

Como diria Kay Saalfeld "me espanta a célula básica é ameboide, tanto nos fungos, quanto nos animais e nos coanoflagelados coloniais e esponjas podem se transformar nos demais tipos celulares"
Amebóide como Ichthyosporea (ou Mesomycetozoea), outro candidato a ancestral uncielular dos animais unicelulares.

Sanders dijo...

Hmmm lamentablemente esa semejanza no se ve en el registro fósil. El paper de Maldonado es informativo (lindo resumen de gastrulacion y larvas poríferas) pero tampoco había encontrado ahí nada sobre espículas de coanoflagelados...además me parece que es claro que no tiene un motivo sólido para descaratar que seamos el "neoténico" de una larva de esponja (my personal favorite hypothesis)

La idea de que coanoflagelados sean poriferos no es nada merme y varios la han propuesto... pero permanezco unconvinced. No sólo por el principio ayatólico de seguir las huella de parsimonia morfológica (cada vez que tengamos la suerte de que en efecto HAY una historia que destaca como la más parsimoniosa). En lo molecular, también, no hay evidencias de que los coanoflagelados sean más cercanos a las esponjas que a los demás metazoa (aunque sin duda peuede mejorarse el muestreo filogenético).

Sanders dijo...

Entre los "rastros" del pasado metazoo de lo cuales esperaríamos espera encontrar quizás algo en coanoflagelados están el centríolo; el colágeno; la capacidad de producir espermatozoides con acrosoma y sección media mitocondrial; meiosis que produce gametos directamente, no esporas(Según nielsen jamás se ha observado sexo en coanoflagelados!!); meiosis del gameto femenino con cuerpos polares; desmosomas.

Sanders dijo...

si coanoflagelados no tienen sexo, eso es muy malo para todos jajaja

Chico dijo...

A capa da nature é uma filogenia de Animalia. Colocaram porifera depois de ctenophora. E continuam colocando urochordata como grupo-irmão de vertebrata.

Sanders dijo...

es el mismo trabajo de Dunn q ya comentamos en este blog

Sanders dijo...

Es importnate lo que dices, de que conaofalgelados son un grupo divers, sobre todo que hasta ahora parecería que no es un grupo parafilético, sino monofilético. Es decir, no somos coanoflagelados, y por tanto, es de esperar que estos presenten apomorfías propias que pueden haber estado ausentes en nuestro ancestro en común.

Sobre todo me parece muuuy poco probable que la ausencia de sexo en coanoflagelados sea ancestral para metazoos, especialmente tomando en cuenta que en metazoos basales todos tienen fecundación y embriogénesis. De hecho, como la aplastante mayoría de los eucariontes tiene sexo, los coanoflagelados son claramente derivados en este sentido (provengan de otros unicelulares o de esponajas)

Anónimo dijo...

yo quer¡a semejanzas y d¡ferenc¡as entre los por¡feros y los cn¡idar¡os!!!!!!

Anónimo dijo...

poseen algun ordenamiento las espiculas dentro de un porifero?