miércoles, febrero 27, 2008

Suicidio de un Lamarckista

Arte: Alberto Breccia

Cuando se llega al tema de la herencia de caracteres adquiridos, pareciera ser que para algunos admitirlos es como admitir que pasó algo ajeno a toda factibilidad mecanistica. Por eso, ante la posibilidad de un caso, para muchos ha sido costumbre el rechazo de plano. Es por eso que cualqueir caso auténtico o real debiera causar gran bochorno, ya que revela un marco teorico incapaz...antes que esto, era más probable que un neodarwinista nunca reconociera la realidad de caso alguno. Y así fue, por mucho tiempo.

Sin embargo, ya han pasado varias décadas desde que se fracturó el monolítico dominio del neodarwinismo. Lo que queda de espíritu neodarwinista se ha tenido que conformar con la realidad, si bien bajo otro nombre, de los casos de "asimilación genética". Waddington presentó experimentos de herencia de caracteres adquiridos en mosca, y obligó a la comunidad científica a enrostrar casos como el de los callos en el vientre del avestruz recién nacido; tuvo poco éxito en su tiempo pero hoy Waddington ha vuelto a acaparar la atención. Lo que llama la atención es cómo, en retrospectiva, se hace evidente que faltó pensar un poquito más. Hoy en día tenemos mejores ideas para entender cómo es que ocurren estos casos (por ejemplo, la noción de cambio en el campo epigenético, y el rol del nicho ontogénico en la herencia).

Sin embargo, mucho antes que Waddington, un connotado biólogo austríaco, Paul Kammerer, proporcionó múltiples ejemplos experimentales de herencia de caracteres adquiridos. Kammerer era gran amante de los animales, tenía un verdadero zoológico en la casa y un impresionante vivario del instituto en Viena. Utilizando un temprano sistema de control de temperatura y humedad, logró mantener y reproducir muchísimas especies de reptiles y de anfibios, mucho de lo cual nadie ha vuelto a lograr. Expuso a muchas de estas formas a condiciones ambientales especiales, observando que en muchos casos los caracteres se tornaban heredables en las generaciones subsecuentes. Muchos de los experimentos de Kammerer registraban resultados tras el paso desde sólo una, hasta 10 generaciones. Varios experimentos duraban 6-10 años. Difíciles de repetir. Uno de sus experimentos clásicos , que se ha repetido y que permanece como legado incuestionado fue que logró desarrollar los ojos en la salamadra hypógea Proteus, utilizando luz roja para penetra una cubierta pigmentada que escuda al ojo de la luz normal (tuvo que matarla como evidencia y no pudo continuar experimentos lamarckicos...un problema frecuente para Kammerer).

La historia de kammerer terminó con él cuestionado de fraude y suicidado. Desde temprano, muchos "mendelistas" y mecanicistas insinuaron mala fe y fraude pero a la vez no fueron capaces ni quisieron reproducir los experimentos. Ahora bien es plenamente cierto que no cualquier modificación ambiental recurrente se torna heredable, es decir, no todo experimento de lamarckismo es un éxito; hay rasgos más razonables que otros. No funciona cortando colas de ratón o memorizando el quijote. Son otro tipo de rasgos que ya están de antemano más involucrados en la biología del organismo, más "latentes".

La pregunta que deseo analizar en este blog es: ¿Qué tan distintos en verdad son los experimentos de Kammerer, de los de Waddington, o de los numerosos casos de asimilación genética documentados más recientemente? En especial, el caso que llevó a Kammerer al suicidio: sus experimentos con el sapo matrona Alytes (en la foto, un macho, que lleva sus huevos en la espalda, cortesía de wikipedia). ¿Qué tan extraordinarias son las experiencias de Kammerer en realidad? Falsificó o no falsificó sus datos de Alytes, como se ha mantenido en general?

Alytes es un sapo más bien terrestre que incluso copula en tierra. Otros anuros (y salamandras) más acuáticos, a diferencia de Alytes, copulan en el agua y en temporada de apareamiento desarrollan engrosamientos epidérmicos pigmentados con pequeñas espinas o "dentículos" en los dedos internos de sus manos, las llamadas callosidades nupciales, como podemos apreciar en las imagenes adjuntas (de otro sapito, cortesía de Cornell university); arriba, sin, y abajo, con callo nupcial. Esto supuestamente le permite al macho abrazar la hembra sin que se le escape en el resbaloso medio acuático.
Mediante exponerlas a altas temperaturas, pero a la vez proveyendo agua para sumergirse, Kammerer logró que los Alytes pasaran la mayor parte del tiempo en el agua, hasta que eventualmente, copularon en el agua también. Los huevos en general se descomponian, la gran mayoría se moría pero Kammerer desarrolló una técnica para recuperar unos pocos vivos y producir otra generación. En pocas generaciones, las ranas desarrollaban callos nupciales, y los heredaban a su progenie.

Resumiendo la historia: después de publicar fotos y cortes histológicos, y de haber mostrado un especimen para el escrutinio de sus colegas en inglaterra, un señor Noble solicitó examinar el especimen y descubrió que se había inyectado tinta india en las manos, lo cual demostró con un análisis químico, que se realizó en conjunto con el director del instituto de Kammerer, publicando los resultados en Nature. No había duda: los callos nupciales habían sido remarcados con tinta. Seis semanas después Kammerer se suicidaba.
Los detalles de la historia dan razones de sobra para entender que Kammerer no tuvo nada que ver con la inyección de tinta (tal como lo afirmó en sus cartas de despedida). Queda claro que éste fue un retoque tardío hecho sobre un especimen bastante trajinado y desteñido, al que se le habían desprendido los dentículos (Noble no los vio) y al que se le inyectó tinta quizás con ingenua buena intención...o bien, muy mala intención.
Pero independiente de esta historia de detectives y sus polémicas...¿qué podemos decir, como biólogos, del caso de Alytes? ¿Qué nos indica la ciencia del siglo XXI sobre la supuesta falsificación de resultados de Kammerer?

Kammerer publicó los cortes histológicos de los callos nupciales. Si bien Noble afirmó que correspondía a los de un macho de Bombina, una comparación directa luego lo descartó. Resulta que se han descubierto individuos de Alytes en el campo que presentan el desarrollo de callos nupciales!!! (Sí!! tal como en los experimentos, pero en natural). El corte histológico en estos especímenes se corresponde perfectamente con lo publicado por Kammerer.

Los cortes histológicos de Kammerer: arriba, de una hembra: Abajo, de un callo nupcial inducido en un macho de Alytes. Tomado de Gliboff 2005

El hecho de que se han descubierto especimenes con callos nupciales en el campo, nos habla de que existe, en efecto, flexibilidad en el desarrollo del rasgo. Que coinciden histologicamente, indicaría que Kammerer obtuvo lo que esperaríamos para esa especie. En efecto, en Alytes, el desarrollo del callo nupcial no es más que un atavismo la recuperación de una condición ancestral previa más acuática(los callos nupciales se observan además en las salamandras, dando indicio de su antigüedad filogenética). Me parece que lo que sucede es que el medio terrestre impide lo que de otra forma es el desarrollo y herencia por "default" de un rasgo, que se libera al cambiar de vuelta al medio acuático, y cuya recurrencia hereditaria se va reforzando trasgeneracionalmente, por efectos maternos. Adicionalmente, es concebible que exista, además de los factores maternos y ambientales, factores de variación genética que afectan la resistencia a la hidración y que puedan ayudan a reforzar este rasgo.

En fin, me parece un caso casi paradigmáticamente perfecto, extremadamente plausible, y con muchas semjanzas a otros casos no cuestionados de asimilación genética. Quedarse sólo con el dato de la inyección de tinta... bueno, eso siempre ha sido explicación más que suficiente para los más frivolitos

De todas formas me interesa conocer más detalles de estos experimentos...por esto he ordenado ya por amazon el libro del propio Kammerer para ver la descripción que hace. de ellos...y que tan extravagantes son en realidad....porque sus experimentos con la salamandra, esos sí que sí, son bastante más impresionates que los de Alytes...espero no encontrar payasadas jajaja
Luego les cuento....

Ref:
Koestler, A. 1971 The case of the midwife toad. Hutchinson publisher, 187 pags.

Gliboff S. 2005 ‘Protoplasm.is soft wax in our hands’: Paul Kammerer and the art of biological
transformation. Endeavour 29(4): 162-167


18 comentarios:

biocomplex dijo...

Espero que no hagamos a Kammerer un dios que ya tenemos bastante con el tío Darwincito. Aunque eso de ser un suicida da puntos para ser un mártir.

¿Para cuando el día de Kammerer? ¿Lo ponemos junto con el de Darwin? Así podemos ir todos juntitos de la mano como buenos amiguitos. JAJAJAJA ;-)

Las interrogaciones iniciales te han desaparecido en un artículo. ¡¡¡Policia, policia un larmackiano acá ha creado un mutante de artículo!!! ;-)

Me tendré que leer algo de nicho ontogenético que si no me pierdo con ustedes.

Un saludo.

Anónimo dijo...

Mmm, me parece que el punto de la internalizacion o no de rasgos inicialmente plasticos pasa necesariamente por que el proceso involucrado en la ocurrencia del rasgo sea parte del modo de vida o conducta (en el sentido de Maturana.
Un experimento externalista que no implique el desarrollo de un mecanismo de interaccion organismo-ambiente como el burdo experimento de cortar la cola al raton tiene poca chance de explicar un proceso de internalizacion no asi la exposicion de la misma rata a alimentos que contienen fitoestrogenos como ha demostrado nuestro amigo Catelo: que puede generar metilaciones y cambios epigeneticos en las generaciones sucesivas.... este tema es bacan...

Diablete

Sanders dijo...
Este comentario ha sido eliminado por el autor.
Sanders dijo...
Este comentario ha sido eliminado por el autor.
Sanders dijo...

Cierto, podría haber metilación, pero faltaria saber como el nuevo medio la produce, y habria que detallar la forma en que se relaciona la metilacion con el desarrollo de callos nupciales.

En realidad en el caso de Alytes puede incluso haber poca o ninguna modificación en la línea germinal...si midiéramos la heredabilidad de los callos nupciales en el agua, sería 1, igual como lo es para culaqueir sapo acuático.
Hay que mirar más de cerca cómo hizo los experimentos de Kammerer y ver los efectos acumulativos... si mal no recuerdo la primera generación "nacida acuática" tenía callos pero estaban menos desarrollados que en las subsecuentes

Sanders dijo...

la verdad es que me parece que hay efectos maternos relacionados a la hidración que van desaparciendo o imponiéndose progresivamnete geeración tras generación. Por ejemplo, no me cabe duda que habría sido posible luego hacer el exprimento al reves, es decir, vovler a exponerlas a una vida terrestre. En pocas generaciones los callos nupciales desaparecerían.

Aunque no tengamos los detalles de cómo sería este efecto materno, pero existen efectos maternos documentados para los ragsos más insolitos...de hecho en muchos experimentos darwinistas se descubren efectos maternos, y estos deben ser cuantificarlos para "descartarlos". Si eso no resulta posible (por ejemplo efecto materno muy importnate), por general ahí mismo se acabó la investigación (no hay marco darwinista aplicable de forma significativa). Y el "público" jamás se entera.

Sanders dijo...

si mal no recuerdo es costumbre en varios experimentos darwinianos dejar pasar algunas generaciones en un medio homogéneo para "limpiar" las diferencias debidas a efectos maternos (supuestamente dejando sólo diferencias genéticas)

Emilio Cervantes dijo...

Muy interesante, Sanders. Gracias por las ilustraciones. Tenía mucha curiosidad por ver de cerca una de estas callosidades nupciales.Paul Kammerer era, además de todo lo que dice, una persona preocupada por la educación y la cultura y un altruista. Debia ser buena persona,....
Sus experimentos (y sus ideas?) chocaron frontalmente con el establishment darwinista representado por Bateson. Por eso yo sería partidario de recordarlo y la idea de dedicarle unos cuántos posts aquí y allá o un día en su memoria me parece apropiada, no se trataría de ir a rezar juntos de la mano, sino más bien de buscar una solución justa a los problemas que nos plantea la historia. Por el contrario a San Carlos Darwin yo no lo celebraría ni el mismo día ni ningún otro.
Por favor siga contándo cuando le llegue el libro que encargó. Ah! y esta bien guapo en la foto,....

Emilio Cervantes dijo...

Por cierto, Sanders he intentado asomarme a su blog Determinismo Estructural, peo no me lo permite, Podría, por favor, faciliarme el acceso?.

Saludos,
Emilio

RSuarez dijo...

Muy ilustrativo tu ejemplo de herencia de caracteres adquiridos.

Concuerdo en tu observación de que no cualquier rasgo es susceptible a ser "internalizado" (me molesta esa palabra), sino aquellos rasgos que son (o han sido en la historia del linaje) parte importante del modo de vida, de manera que en el caso de Alytes, se puede recrear una condición ancestral en la cual el callo nupcial era un componente importante de su fenotipo ontogenico. Caracteres de este tipo se esperarían que estén sujetos a una importante regulación (sistémica) en su expresión, por lo que no sería extraño que volvieran a aparecer si se simula el modo de vida ancestral.

Saludos.

Sanders dijo...

Difícil encontrar un antidarwinista más agrio que Bateson. Detestaba el darwinimso. Desarrolló teorías de configuración cromosómica y era mutacionista. Enfatizaba el rol del desarrollo, con la selección en completo segundo plano. Era mendelista, mecanicista, y antilamarckista. y antidarwinista. Otro así casi igualito sería Goldschmidt.

El esquema de Kammerer, en tanto, es vitalista y lamarckista, pero Kammerer no tenía ningún problema con la herencia mendeliana ni la teoría cromosómica, los tenía considerados. No sé si era antidarwiniano, sospecho que sí pero no demasiado (de todas formas ése no habría sido su problema con Bateson)

El caso de kammerer me resultó interesante porque el experimento NO es insólito como caso de asimilación genética. En retrospectiva, el problema no eran los datos.Si de la boca para afuera Kammerer, como Waddington, se declarara antilamarckista y mecanicista,lo habrían acusado de farsante? Probablemente, no.

Kammerer era un vitalista lamarckista de izquierda "típico", que hacía conferencias y decia que sus experimentos daban la esperanza de que la humanidad podía ser mejorada lamarckianamente, sin impprtatr las diferencias de raza... sin duda que se le puede haber pasado la manito en este sentido, pero me parece algo súper perdonable; además, entonces todos eran eugenesistas, incluyendo las autoridades políticas.

En los datos kammerer era tan serio como cualquier buen biólogo experimental; no impresiona para nada como un cuenta-cuentos. La mayoría de los biólogos aceptaba los datos de kammerer, si bien diferían en la interpretación.

Quizás lo que más admiro de Kammerer son sus logros en la crianza y condiciones de animales en el laboratorio. Era muuuy observador, tenia papers sobre las diferencias conductuales de suebespecies de lagarto, de temperamento etc. Es lo que se necesita para lograr este tipo de cosas, conocer los bichos al revés y al derecho, observarlos fascinado... con amor por los bichos. Kammerer me impresiona más como biólogo-biólogo, y no matemático-teórico (como Fisher, por ej.)

Sanders dijo...

Emilio, ese blog no existe nada más que de manera titular. A ver si algún día posteo algo. Por ahora, sólo es la intención que el nombre quede en buenas manos jaja.

Sanders dijo...

leyendo un poco más, resulta que Kammerer era algo como un darwinista a la Haeckel, es decir, darwinista y lamarckista (como el propio Darwin, en realidad)

Emilio Cervantes dijo...

No dije que Bateson fuese un darwinista ortodoxo sino que representaba al establishment que entonces era darwinista.

Lo que escribí no lo saqué de mi cosecha sino del artículo de Gliboff titulado "The case of Paul Kammerer: Evolution and Experimentation in the Early XX Century" Journal of the HIstory of Biology (2006) 39: 525-563. Gliboff sí que dice que Bateson lideraba a los darwinistas ortodoxos. En la página 528 se lee:

Koestler accuses orthodox darwinians, led by the british mendelian William Bateson, of trying to supress Kammerer's results, undermine his credibility, and prevent his advancement at the University. He suggests that a darwinian enemy inked the toad and framed him, or else that a well-meaning laboratory worker touched up the deteriorating specimen.

El equilibrio de las ideologías en el poder es muy complejo. Para mantenerse cercano al poder a veces conviene tener cierta flexibilidad en la opinión. Bateson puede ser un ejemplo.

Goldschnmidt es otro ejemplo. Siendo también antidarwinista, sobre todo porque no le gustaba lo del cambio gradual, potenció el darwinismo, porque favoreció la teoría de Weismann.

Sanders dijo...

insisto: la cosa iba más de vitalismo vs mecanicismo. El neodarwinismo, mecanicista y weissmaniano, aún no se imponía sobre el darwinismo más ortodoxo (lamarckista).
Recién hacia los años 40-50 podemos decir que el neodarwinismo se convirtió en el establishment estándar a nivel internacional.

Emilio Cervantes dijo...

Sanders, nunca había visto interpretar el debate entre Kammerer y Bateson como vitalismo-mecanicismo; para mí que este debate fue diferente y anterior a aquel.

La opinión más habitual es que éste debate es entre quienes están a favor versus quienes están en contra de la herencia de caracteres adquiridos porque eso molestaba a un neo-darwinismo incipiente expresado por Weissman y, en la medida en que pudiese interesarle, por Bateson.

Si se trataba como sugieres de vitalismo vs mecanicismo,.. quién sería entonces el vitalista: Bateson o Kammerer?

Sanders dijo...

No es lamarckismo vs darwinismo, por cierto. y lamarckismo vs antilamarckismo no deja entrever la raíz conceptual (aún latente) del problema.
Podemos decir que la tradición vitalista es más símil a la visión de sistemas (si bien se prescinde totalmente de la noción de entelequia), que es mucho más abierta al rol de los factores no genéticos. La tradición mecanicista se perpetuaría hoy en día en el reduccionismo, con el enfoque centrado en los genes

Anónimo dijo...

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