Los cambios en el citoplasma de la linea germinal son parte de la herencia. Hechos y fantasias sobre "imprinting".

El gene impirnting es un fenómeno de herencia no mendeliana en que la presencia o ausencia de un rasgo depende del sexo de uno de los padres. Todos los hijos son como el papá, o bien como la mamá (Todos iguales: nada de segregaciones 1:1 ni 1:2:1) . En la figura podemos comprender cómo: los alelos estan activos o inactivos porque se metilan dependiendo de si están en el citoplasma de la línea germinal del espermio, o bien, la del ovocito (podría ser además al revés de la figura, con el alelo materno activo y el paterno inactivo). Esto se expresa en el fenotipo del embrión. En la futura línea germinal los alelos se desmetilan (erasing) y luego se metilan o no dependiendo del sexo del embrión, de su línea germinal .

Yo considero que lo que estamos viendo es la consecuencia de que tenemos, en seres vivos sexuados, dos lineas germinales paralelas, la linea masculina de los espermios y la línea femenina de los ovocitos. Las alteraciones citoplásmaticas que sufran cualqueira de las dos líneas durante el procso de la gametogénesis podrán afecar el fenotipo del embrión. El RESULTADO de esta "segregación de dos citoplasmas" es que esperaremos ver de vez en cuando que algunos caracteres se heredarán en todos (no mendelianamante) directamente a partir del citoplasma de uno de los padres, o el padre o la madre.

Siempre ocurre que un imprinted gene está metilado en un sexo pero no en el otro. Sin embargo, experimentalemnete se puede hacer un embrión en que ambos genes están desmetilados, en el caso de la figura de arriba, como en la madre. Lo que resultó es un embrión que crecía menos de lo normal. Luego hicieron un embrión que tenía los dos genes metilados, como el papá. El embrión era más grande de lo normal. Sin duda, hay evidencia de que el imprinting puede afectar el tamaño corporal: algunas cruzas entre especies, o entre razas de perros, pueden resultar en tamaños corporales insólitamente grandes o pequeños.

Lamentablemente, los darwinistas han intepretado este experimento de la siguiente forma: al padre "le conviene" tener un embrión más grande, que lesaque mas recursos a la madre en el útero. A la madre, en cambio, "le conviene" retener más de sus recursos para poder tener otra oportunidad de reproducirse a futuro. La metilación es la forma en que la madre y el padre compiten por el tamaño del embrión o el tamaño de la placenta, cada uno por los mejores intereses de su fitness. Sería un conflicto estabilizado puesto en evidencia por estos experimentos.
Sí, tal cual, así de tonto. Revistas como PNAS se lo comen con papas fritas y ketchup.

De ahí la importancia de que exista un gen que corresponde a el prefecto inverso de lo que se esperaban, Mash2, que es necesario para el desarrollo de la placenta y que sin embargo tiene un alelo materno activo y un alelo paterno inactivo. Se supondría que los genes activados por la madre tenderían a disminuir el tamaño de la placenta. Yo considero que es bastante patente que hay efectos de las metilaciones, maternas y paternas, sobre el tamaño del embrión y de la placenta, pero su "dirección" no se va a conformar a las expectaciones de la especulación adaptacionista. Predigo, por ejemplo, que se descubrirán genes cuya activación materna conduce al aumento del tamaño corporal. Muy posiblemente ya se conocen casos por medio de cruzas híbridas.

Convergência atômica

Uma das áreas mais forte em biologia evolutiva é a análise de marcadores de seleção positiva no DNA. A última edição da PNAS traz um exemplo: "Ancient and continuing Darwinian selection on insulin-like growth factor II in placental fishes". É interessante fazer um esforço e ler o artigo, pois ele propõe o oposto da convergência sistêmica que discutimos em anoles. É um bom exemplo de como a biologia evolutiva está sendo praticada dentro de um emaranhado tão grande de pressupostos teóricos e hipótese auxiliares que se torna distante da pergunta inicial: a diversificação dos seres vivos. Kinship theory of genomic imprinting, Red Queen race, parent–offspring conflict theory, etc., para explicar porque em uma família de peixes que plesiomorficamente possui desenvolvimento direto (os ovos possuem bastante gema), repetidas vezes reteve os ovos dentro do corpo e por vezes desenvolveu estruturas análogas à placentas.

Não me darei ao trabalho de propor aqui uma hipótese alternativa. Mas com certeza, existe opções mais parsimoniosas (e óbvias, se a observação não estivesse tão entrelaçada à teoria).
Importante perceber que eles começam o abstract afirmando que "Despite abundant examples of both adaptation at the level of phenotype and Darwinian selection at the level of genes, correlations between these two processes are notoriously difficult to identify", ou seja, estas análises de seleção positiva geralmente não levam em consideração o efeito da variação, apenas a sua probabilidade de ocorrência. A isso reduziremos a biologia evolutiva? À análise estatística da probabilidade de mutação nucleotídicas? O que eu queria explicar mesmo?

Bem, mas nem tudo está perdido. No mesmo volume da PNAS há um artigo chamado The new mutation theory of phenotypic evolution, de Masatoshi Nei. O artigo é um tanto genecêntrico, mas interessante. Ele têm o grande mérito de levar os dados da biologia molecular a sério e discutir a evolução genômica a partir de eventos de duplicação de genes, deleção de genes, etc. - fenômenos muitos mais relevantes do que as mutações pontuais dos marcadores de seleção positiva. E critica as pesquisas "trying to identify even the slightest trace of natural selection using various statistical methods" independentemente se estas variações tem consequências funcionais, mesmo no nível molecular. Além do mais, ele faz coro com a idéia de que a seleção natural é um filtro que censura as mutações não-funcionais e que a variação em si é importante para a direção da evolução. Eu gostei.

Deriva ecológica

A ecologia vive hoje um debate muito semelhante ao debate vivido pela genética de populações nas décadas de 60 e 70, quando Kimura propôs que a evolução nucleotídica seguia um padrão neutro (as variações se fixavam aleatoriamente e não direcionada por seleção positiva). Atualmente a ecologia tem aplicado teorias neutras para explicar a estrutura das comunidades, em oposição às teorias que defendem que as comunidades são estruturadas pela competição por nichos.(Hu, He et al. 2006; Maurer and McGill 2004).

O principal nome do neutralismo ecológico (eu diria o “Motoo Kimura da ecologia”) é Stephen Hubbell e sua teoria unificada neutra da biodiversidade (TUNB) (Hubbell 2001). Hubbell propôe que a coexistência das espécies deve ser explicada por fatores historicamente contingentes, como por exemplo, quais espécies chegaram primeiro à comunidade, quantos espécies os recusrsos de uma determinada área sustentam, etc.



A maior evidência em favor da TUNB são os dados experimentais. Simplesmente, assim como os modelos neutros da genética de populações, os modelos neutros em ecologia funcionam. Ou seja, assim como Kimura mostrou que os modelos null de variação se adequavam a taxa de substituição de peptídeos verificada em proteínas como o citocromo c e a hemoglobina, Hubbell verificou que modelos neutros se adequavam à variação observada, principalmente, em sua ampla pesquisa com biodiversidade de árvores tropicais.

Os modelos formais da TUNB se caracterizam por considerarem irrelevantes as diferenças entre indivíduos de diferentes epécies que ocupam um mesmo nicho (fitness invariance). Hubbell alega que a exclusão competitiva levaria tanto tempo que fenômenos como especiação, dispersão e deriva ecológica a tornaria irrelevante. "Communities are open, nonequilibrium assemblages of species largely thrown together by chance, history, and random dispersal. Species come and go, their presence or absence is dictated by random dispersal and stochastic local extinction" (Hubbell, 2001, p. 8-9).

Por outro lado, Hubbell define as teoria de competição por nicho (TCN) assim: This view holds that communities are groups of interacting species whose presence or absence and even their relative abundance can be deduced from "assembly rules" that are based on the ecological niches or functional roles of each species (e.g., MacArthur 1970, Levin 1970, Diamond 1975, Weiher and Keddy 1999). According to this view, species coexist in interactive equilibrium with the other species in the community. The stability of the community and its resistance to perturbation derive from the adaptive equilibrium of member species, each of which has evolved to be the best competitor in its own ecological niche (Hubbell, 2001). 

A TCN tem sido retrabalhada para responder à algumas críticas modernas. O principal ponto é que a coexistência de espécie em um mesmo nicho é justificada pela existência de trades-offs. Se duas espécies de um mesmo nicho (no sentido amplo de nicho, talvez melhor definido como guilda) coexistem, elas devem manter trades-off. Por exemplo, uma espécie deve ser melhor em se esconder e a outra em fugir, de maneira que exista um balanço entre esta propriedades (Chase and Leibold 2003).

Os dois esqueminhas abaixo representam as duas teorias. A TCN prevêm que as comunidades possuem uma estrutura estável que foi historicamnete moldada por competição. Se um evento disponibiliza recursos, o equilíbrio é restabelecido. Já a TUNB não espera que a estrutura seja estável, mas dinâmica. Cada vez que recursos são disponibilizados, ocorre uma "deriva ecológica" (expressão de Hubbell) e uma nova estrutura é estabelecida.





Creio que para a maioria dos leitores deste blog não é surpreendente que modelos ecológicos que ignoram a competição por nichos funcionem. Afinal, se a comunidade possui uma estruutra dinâmica e histórica, nada mais razoável que ela derive. No entanto, os modelos neutros tem sofrido certa resistência, principalmente por não se encaixarem em muito dos pressupostos neodarwinistas.

Creio ainda que uma deriva ecológica se tornará cada vez mais plausível a medida os nichos passarem a ser concebidos como nichos-ontogênicos e não como nichos fenotípicos. Levar a plasticidade fenotípica a sério, ao invés de considerá-la um ruído, minaria muito dos pressupostos da TCN.

Chico

Chase, J. M. and M. A. Leibold (2003). Ecological Niches: Linking Classical and Contemporary Approaches, University of Chicago Press.

Hu, X. S., F. He, et al. (2006). "Neutral theory in macroecology and population genetics." Oikos 113(3): 548-556.

Hubbell, S. P. (2001). "The unified neutral theory of biodiversity and biogeography." Á Princeton: 375.

Maurer, B. A. and B. J. McGill (2004). "Neutral and non-neutral macroecology." Basic and Applied Ecology 5(5): 413-422.

Confundiendo seleccion natural con seleccion de nicho

En este extenso estudio se muestra cómo en los cíclidos del lago victoria, los peces presentan distintos alelos de sus opsinas, que responden a diferentes longitudes de onda. En el lago existen distintos medios de luz a medida que nos desplazamos hacia el fondo. Lo que los autores han descubierto es que a una determinada profundidad el alelo más representado es aquel que tiene la absorvancia adecuada a la longitud de onda de la luz en ese nivel.

La conclusión de los autores del trabajo está en el título: selección natural divergente, hacia diferentes extremos de una gradiente ambiental. El estándar de la evidencia para este tipo de conclusiones hoy en día es sencillamente que se observe una relación entre una diferencia genética y una condición ambiental. Por ejemplo, también se ha argumentado selección natural para la correlación de alelos de ectodysplasina, con y sin armadura, y la vida en agua salada o agua dulce, de peces espinosos (Gasterosteus)

Sin embargo, es realmente un fenómeno de selección natural? Según un modelo de selección natural, esta distribución se explica porque cada alelo ha sido más "exitoso" en su respectivo nivel. Es decir, se ve un escenario en que todas las opsinas están originalmente presentes en cada nivel, pero por competencia y selección natural, se va imponiendo una de ellas.
Pero es realista este escenario? Más que competir en cada nivel, es mucho más probable que un pez se desplace conductualmente en la columna de agua, frecuentando los niveles en los que sus opsinas le permitan ver mejor. Es decir, lo que vemos es el resultado de cómo cada tipo de ser vivo selecciona su medio, de acuerdo a su estructura y conducta; no así que el medio selecciona al ser vivo. El resultado final es el mismo: La variacion genética se va segregando entre los distintos niveles del lago.
Sin embargo, Terai et al. nunca mencionan esta posibilidad, pese a que claramente puede explicarnos bastante sobre esta distribución de las opsinas...

-Sanders

Anoles: convergência sistêmica

A diversificação do gênero Anolis - família Iguanidae - no Caribe tem sido foco de diversos estudos evolutivos, principalmente pelo grupo de J. B. Losos. Uma das caracterísitcas da diversificação dos anoles caribenhos é a existência de ecomorfos - espécies distintas, mas morfo e ecologicamentes semelhantes. São reconhecidos seis ecomorfos básicos: Twig, Grass-bush, Trunk, Trunk-ground, Crown giants e Trunk-crown:



Cada uma das principais ilhas do Caribe - Jamaica, Hispaniola, Cuba e Porto Rico - possui um conjunto de espécies de Anolis. As ilhas maiores tendem a ter mais ecomorfos. Cuba possui os seis, Hispaniola não possui um Crown-giant, Porto Rico não possui também um Trunk. Jamaica, a ilha menor, possui apenas três Ecomorfos. Existem muitas outras espécies que não se encaixam em ecomorfos, mesmo embora, as vezes, elas utilizam recursos semelhantes (e.g. Leal et al., 2002)(Portanto, um nicho semelhante não implica necessariamente uma morfologia semelhante)









O interessante é que, na maioria dos casos, as epécies de uma mesma ilha são filogeneticamente mais próxiams entre si do que as espécies de um mesmo ecomorfo. Ocorreram diversas convergências. Espécies de determinados ecomorfos evoluiram de novo em cada ilha, mesmo embora elas tenham sido colonizadas por espécies diferentes:



Parece ser um caso típico de radiação adaptativa (Losos, et al 1998). Em cada ilha, as pressões seletivas moldaram os genótipos para ocuparem os nichos disponíveis. Esta hipótes (H1) pareceu corroborada experimentalmente. Em 1977 e 1981, 14 pequenas ilhas sem Anolis próximas as Bahamas foram experimentalmente colonizadas por Anolis spp. do ecomorfo Trunk. Foi observado que, anos depois, os lagartos haviam se diferenciados em novas espécies do ecomorfo Bush-grass, exatamente como era de se esperar para a vegetação arbustiva das pequenas ilhas. Conclusão: genótipos para Bush-grass foram selecionados.



Mas novos experimentos mostraram que a hipótese da radiação adaptativa havia ignorado a plasticidade desenvolvimental. Foi observado que a morfologia dos anoles depende do meio em que eles se desenvolvem. Por exemplo, anolis criados em lugares planos desenvolvem as patas mais robustas típicas dos ecomorfos Trunk, enquanto que os criados em "poleiros" desenvolveram patas típicas de Twig. Cito o abstract de Lossos et al. (1999):

Abstract.-Species of Anolis lizards that use broad substrates have long legs, which provide enhanced maximal sprint speed, whereas species that use narrow surfaces have short legs, which permit careful movements. We raised hatchling A. sarigrei in a terraria provided with only broad or only narrow surfaces. At the end of the experiment. lizards in the broad treatment had relatively longer hindlimbs than lizards in the narrow treatment. These results indicate that not only is hindlimb length a plastic trait in these lizards. but that this plasticity leads to the production of phenotypes appropriate to particular environments. Comparison to hindlimb lengths of other Anolis species indicates that the range of plasticity is limited compared to the diversity shown throughout the anole radiation. Nonetheless, this plasticity potentially could have played an important role in the early stages of the Caribbean anole radiation.

Isto leva a nova hipótese (2) de que há uma plasticidade fenotípica facilitadora da seleção natural, que depois é internalizada.



No entanto, baseado em uma abordagem sistêmica da hereditariedado, percebemos que o processo de internalização não é absolutamente necessário para explicar este processo evolutivo. A hereditariedade é a re-ocorrência de um processo de desenvolvimento em um determinado meio. Se o processo ocorre no mesmo meio que ocorreu no seu ancestral, não é necessário que haja internalização.



A ocorrência de internalização, quando for o caso, pode ser interpretada como a perda da capacidade de desenvolver o antigo caminho epigenético depois de um determinado período de deriva estrutural. Esta perda de plasticidade pode explicar porque, em algumas ilhas, certos ecomorphos não se desenvolveram.



Lembro ainda que um padrão semelhante existe na evolução dos peixes ciclídios dos lagos africanos. A convergência e diversidade destas espécies tem sido um dos principais exemplos de seleção natural. Não me surpreenderia se este padrão também pudesse ser explicado por processos sistêmicos.




Leal, M., A. K. Knox e J. B. Losos. LACK OF CONVERGENCE IN AQUATIC ANOLIS LIZARDS. Evolution, v.56, n.4, p.785-791, 2002.

Jonathan B. Losos, et al. Adaptive Radiations of Island Lizards Contingency and Determinism in Replicated,Science 279, 2115 (1998);

Losos, J. B., D. A. Creer, D. Glossip, R. Goellner, A. Hampton, G. Roberts, N. Haskell, P. Taylor e J. Ettling. EVOLUTIONARY IMPLICATIONS OF PHENOTYPIC PLASTICITY IN THE HINDLIMB OF THE LIZARD ANOLIS SAGREI. Evolution, v.54, n.1, p.301-305, 1999.

Losos, J. B., T. W. Schoener, K. I. Warheit e D. Creer. Experimental studies of adaptive differentiation in Bahamian Anolis lizards. Genetica, v.112, n.1, p.399-415. 2001.

Representando a assimilação genética

Refletindo sobre como representar a assimilação genética, me dei conta de como é simples e elegante o fazer a partir dos diagramas e idéias do Maturana. Talvez ele mesmo ou outros já o fizeram. Enfim, é bastante óbvio. Como o sistema vivo está em constante epigênese e esta epigênese é sempre realizada em um meio com o qual ele mantém relações, algumas estruturas dependem destas relações para existirem (a-b). Se o ambiente muda e a estrutura permanece a mesma, ocorreu uma assimilação, i.e, a relação com o meio não é mais necessária para a existência daquela estrutura (b-c):



A abordagem do Maturana (assim como também a da Susan Oyama) encara o organismo como um sistema em contínuo processo de desenvolvimento em um determinado meio. Desta forma, o fenômeno de assimilação não depende de internalizações genéticas e pode ser teorizado de maneira muito mais parsimoniosa.

A biologia está começando a abrir o olho novamente para a importância das relações com o meio durante o desenvolvimento (e.g. Van Der Weele, 1999; Gilbert, 2001). Pena que muitas vezes isto é encarado como o cume (ou cúmulo) da seleção natural: o meio desengatilha programas genéticos alternativos, cada um adaptado a um meio alternativo.



Gilbert, S. F. Ecological developmental biology: developmental biology meets the real world. Dev Biol, v.233, n.1, p.1-12. 2001.

Van Der Weele, C. Images of Development: Environmental Causes in Ontogeny. New York: State University of New York Press. 1999

Adaptada ou simplemente era possível?

Depois do urso que andava de bicicleta, apresentamos a enguia que catava caranguejos!



Uma vez Mpodozis falou algo assim: "Tudo que hoje é obrigatório um dia foi facultativo"

Função, adaptação e genes

O conceito de função em filosofia da biologia, em geral, recebeu dois tratamentos:

1. um tratamento etiológico à la Larry Wright e Karen Neander, onde a função de uma estrutura é o efeito pelo qual ela foi selecionada.

2. um tratamento sistêmico à la Robert Cummins, onde a função de uma estrutura é o seu papel no sistema vivo.

Creio que é pertinente manter clara esta distinção, principalmente porque a definição selecionista limita o uso do termo função. ¿Se afirmo que a função do coração é bombear sangue para o corpo estou dizendo que o coração foi selecionado para bombear sangue? Não! Eu quero dizer que o coração participa da manutenção do sistema bombeando sangue. Estou descrevendo seu papel no funcionamento do sistema, não sua origem. Quando falo na função do coração, eu me refiro ao conceito de organismo, de sistema autopoiético, de seres cujas partes são ao mesmo tempo meio e fim, como diria Kant. Função não é sinônimo de adaptação.

As duas noções se referem a domínios diferentes. A função sistêmica se refere à fisiologia do organismo. A função selecionista se refere à relação do organismo com o seu meio. Isto fica claro se lembrarmos que a noção de função precede em mutio à Darwin e a seleção natural ( a descrição do sistema circulatório e o papel do coração por W. Harvey foi feita no século XVII)

No caso do DNA, portanto, o que seria uma sequência de DNA funcional?

Selecionalmente, seria uma sequência cujo efeito foi selecionado. Deste ponto de vista, é empiricamente improvável que a maioria das variações na sequência de DNA sejam seletivamente funcionais, pois o efeito fenotípico do DNA é local e espacialmente contextualizado. Como selecionar uma sequência de α-tropomiosina se a proteína por ela produzida depende do contexto celular?



Sistemicamente, a função de uma sequência de DNA é seu efeito no funcionamento do sistema. Se modificarmos uma base nucleotídica e esta modificação alterar a estrutura de uma proteína, podemos dizer que a função daquele gene ou região não-codificante era produzir aquela proteína. Mas dizer que aquele gene foi selecionado para produzir aquela proteína é muito diferente!

A confusão surge quando se combina o conceito de gene clássico com o conceito de gene contemporâneo (Griffiths e Neumann-Held, 1999; Sterelny e Griffiths, 1999; Gilbert, 2000; Moss, 2003). O gene clássico, como definido pela Teoria do Gene de T. H. Morgan e utilizado pela genética de populações era uma unidade no cromossomo que causava um fenótipo. Neste caso, a função seletiva e a função sistêmica coincidiam. Mas a concepção de gene molecular contemporânea não permite esta coincidência. O gene molecular contemporâneo é uma estrutura que participa da dinâmica celular (ver imagem ao lado). Ele não é uma entidade que determina uma característica fenotípica. Igualar o gene clássico à uma seqüência de DNA levou â infame teoria do gene egoísta.

Portanto, uma seqüência de DNA contemporâneo, pós-genômico, pode possuir uma função sistêmica. Eu posso descrever a função de uma seqüência na manutenção da dinâmica celular (embora isto não parece ser o que ocorre na maioria dos casos. Por exemplo, em C. elegans 90% dos genes knockouteados não tiveram efeitos detectáveis).



Mas a atribuição de uma função seletiva a uma seqüência de DNA deve ser feita com muito mais cuidado. Em raros casos, podemos atribuir uma variação fenotípica diretamente à uma variação nucleotídica, estando assim sujeita a uma possível seleção. Não existem genes para o olho branco da Drosophila de Morgan. Existem vias biosintéticas que levam a pigmentação ou não do olho. Algumas vezes uma mutação no DNA faz toda a diferença nesta via. Muitas vezes, NO!

Por último, nos casos em que a variação nucleotídica é fenotipicamente perceptível e, portanto, tem influência na relação do organismo com o meio, resta discutir se ela surgiu por seleção ou não. Mas isto, infelizmente, poucos filósofos se atrevem a discutir...

Gilbert, S. F. Genes Classical and Genes Developmental: The Different uses of Genes in Evolutionary Syntheses. In: P. J. Beurton, R. Falk e H. J. Rheinberger (Ed.). The Concept of the Gene in Development and Evolution. Cambridge: Cambridge
University Press, 2000.

Griffiths, P. E. e E. M. Neumann-Held. The Many Faces of the Gene. BioScience, v.49, n.8, p.656-662. 1999.

Moss, L. What Genes Can't Do. Cambridge: Bradford Book. 2003

Sterelny, K. e P. E. Griffiths. Sex and Death: An Introduction to Philosophy of Biology: University of Chicago Press. 1999

Dinoaves a defender el ADN chatarra

El último bodrio es que hoy por hoy está de moda cantar ni más ni menos que la muerte del "DNA chattarra": Sí, como lo oyen. El descubrimento de nuevas funciones en el DNA no codificante parece suficiente como para que gente como John Greally, escritor de la sección "news & views", de nature, dijese "It would be a very brave person who would call it junk at this stage".
Abróchense los cinturones chiquillos: se viene el adaptacionismo molecular. Una especulación adaptacionistas para cada sustitución nucleotídica. Que digo, para cada inserto retroviral, trasposon, y uds saben....ese 50% de todo el genoma humano que son los elementos repetidos.
Digo, estos mermes nacieron ayer o qué? Si podemos hacer relojes moleculares, es porque la acumulaciónn de mutaciones es estocástica. Se sabe que la tasa de mutación es demasiado alta como para que cada sustitución sea una adaptación. Pensar que no existe el dna chatarra sólo se puede hacer mediante negar hechos bien establecidos.
Entre estos hechos está la gran variabilidad que pueden presentar el tamaño de los genomas de distintas especies, con especies de genomas gigantescos, como l las salamandras, peces pulmonados, o miembros del genero Allium, como la cebolla. Y luego hay formas en las que el genoma se ha reducido drásticamente de tamaño, como en el caso del pez fugu. Un caso bastante pulentito es el de la evolución de dinosaurios a aves. Resulta que el tamaño del genoma a través de distintas especies se muestra porporcional al tamaño de ciertos tipos celulares, y eso incluye los osteocitos, cuyo tamaño puede apreciarse en el tejido óseo. Con esto se pudo confimar que en los dinosaurios depredadores ocurrió una reducción en el tamaño del genoma, a aproximadamente la mitad, y que las aves han heredado esta condición. De paso mencionar que la reducción del tamaño del genoma ocurrió mucho antes de la evolución del vuelo.
Ahora que nos venga a explicar John Greally que ese 50% perdido era todo funcional, o que las Allium están ganando función como locas.

Organ, C.L., Shedlock, A.M., Meade, A., Pagel, M., and Edwards, S.V. (2007) Origin of avian genome size and structure in non-avian dinosaurs. Nature 446:180-184.

-Sanderkatz

Vinchucas Esperanzadas

Las posibilidades de cambios cromosómicos pueden variar dependiendo de los linajes. En le caso de la vinchuca del género Mepraia, los cromosomas presentan kinetocoros difusos, esto da la posibilidad de que fragmentos cromosómicos acéntricos generados durante las divisiones celulares conformen agregados al huso y puedan migrar autónomamente a los polos durante la divisiones celulares siguientes. Para grupos que presentan sistemas cromosómicos holokinéticos, la producción de nuevos cromosomas durante la evolución puede deberse a este tipo de procesos. En el caso de Mepraia un cambio de este tipo pudo haber originado diversificación parapátrida y expansión a ambientes más áridos en la variante resultante, además de cambios en la expresión de la morfología alar en el macho. Para conocer este estudio haz click aquí...


Diablete

Chromosomic Speciation and Hopefull Monsters

Another interesting dimension of “monstrosity” and evolutions occurs as chromosomic speciation, where the occurrence of chances in chromosome number, hybridization etc drive the change and diversification of a group. These kinds of changes may lead to reproductive incompatibilities and isolation without a need of geographic barriers. For example, nearly 50% of all existing angiosperm species are estimated to have arisen by ancient polyploidy, more of them by allopolyploidy (doubling of the chromosome complement in a hybrid between two previously existing species) than by autopolyploidy (multiplication of the chromosome complement of a single species).
Between humans and chimpanzees, as is well known, there is a difference of just ~1.24% of their DNA sequences, but studies have confirmed that a substantial number of chromosomal rearrangements have occurred, nine chromosomes exhibit pericentric inversions between these species, and human chromosome 2 shows a fusion of two acrocentric chromosomes present in chimpanzees (chromosomes 12 and 13) and other great apes (chromosomes 11 and 12 in gorillas and orangutans)!. Furthermore, some authors has been proposed that protein evolution would happened more than 2.2 times faster in chromosomes that had undergone structural rearrangements compared with colinear chromosomes. Recent studies have suggested that gene gain and loss in the Y-chromosomes may contribute significantly to the divergence between humans and chimpanzees. Initial comparisons of the human and chimpanzee Y-chromosomes indicate that chimpanzees have a disproportionate loss of Y-chromosome genes, which may have implications for sex-specific as well as reproductive traits.

Now a case in invertebrates: in mosquitoes (Diptera, Culicide), in the genus Anopheles, (nearly 500 known sp.), there are no fewer than 170 cryptic taxa belonging to 30 complexes of closely related sps. Most siblings sps are outcomes of recent speciation processes detected by paracentric inversions (mostly involving the X chromosome), as well as ribosomal DNA sequences. The chromosome rearrangements act as mechanisms of crossover suppression for reorganized regulatory units of gene expression. Inside a cluster of seven sister sps (morphologically nearly indistinguishable but that differ in genetic and ecological attributes), lets talk about two most studied (because are vectors for malaria): Anopheles arabiensis and A. quadriannulatus and . Chromosome inversion patterns (in the X-chromosomes) indicate that A. arabiensis gave rise to A. quadriannulatus. (ANAGENTICALLY!). From this one the group diversified in several other sps and extended through Africa. It has been proposed that fixed X-chromosome inversions differentiated the sister species, this differentiation included habitat and host use diversification as incipient reproductive isolation factors between these sps and has been suggested as the preliminar isolation factors involved in the chromosomic speciation process.

Chromosome rearrangements like inversions, fussions or fissions are strong genetic reproductive barriers because they reduce recombination between heterokaryotypes and facilitate divergence, Thus “monstrosities” such as a chromosome change are key processes in the diversification of parapatric or sympatric populations. In spite of the relevance of cytogenetic processes, until today's day the degree of chromosomal differentiation necessary to consider two organisms as belonging to different species is unknown... Too much of faith in allmigthy structural DNA sequence Maybe?...

DIABLETE

References

Ayala, FJ & Coluzzi M (2005) Chromosome speciation: Humans, Drosophila, and mosquitoes. PNAS,102: 6535–6542.

Forsdyke, DR (2003) William Bateson, Richard Goldschmidt, and non-genetic modes of speciation. Journal of Biological Systems, 11, 341-350.

Navarro, A & Barton NH (2003) Chromosomal Speciation and Molecular Divergence--Accelerated Evolution in Rearranged Chromosomes. Science, 300: 321-324.

Perry, GH, Tito, RY, & Verrelli, BC, (2007) The Evolutionary History of Human and Chimpanzee Y-Chromosome Gene Loss. MBE Advance Access published on March 1, 2007, DOI 10.1093/molbev/msm002. Mol Biol Evol 24: 853-859.

Who regulates the regulators?

Non-coding "regulatory" sequences are the hot new molecular topic. There is lots of talking about the "overlooked" functionality of non-coding DNA previously assumed to be junk. The evidence is impressive. Micro-RNA's, for instance, can inhibit the expression of a gene with important phenotypic effects. 1 pair base substitutions in non-coding intron sequences, can produce important differences in the expression pattern of a gene and the resulting phenotype.
But are these sequences truly "regulatory", or just another way how the molecular machinery of the cell can be intervened? Even if we show how a base pair change can trigger the appearance of a new expression site for a gene, it still remains that the genome of those cells is the same as that of those where the gene is not expressed. Some difference other than that base pair exists between body regions, that results in the expression or not of the gene. As expected from a systemic awareness, a base pair change can be the trigger for a new expression site: but it does not single-handedly determine or "regulate" the outcome. Local differences are also involved.
Micro-RNA's, for instance, require to be transcribed to have their effect, and as such, are themselves subjected to "regulation" by transcription factors, promoter sequences, and such. This brings us to the question of the title: who regulates the regulator? Is this way of thinking logically correct, if it always ends relaying regulation to a previous mechanism? Are we looking for some sort of central kernel? A great "on" switch?
The observation that the different cells of the body share the same DNA content demonstrates that these differences cannot be reduced to DNA composition, but epigenetic factors are perforce involved (Lillie's Paradox). Taking this into account, it is easy to understand how development is, in fact, epigenesis. Sequences are far from being regulatory: they are participants in a greatly epigenetic process of development.

-Alexander Vargas aka Sander, Alipio

Dinoaves hormigueras?

Respecto a algo que habíamos discutido sobre paralelismos evolutivos en xenartros, se me viene a la mente el caso de los Alvarezsauridae. Los Alvarezsauridae son un grupo de dinosaurios de apariencia muy aviana, veloces corredores terrestres. Su posicion filogenética es un poco problemática, muchos autores de peso (Holtz, Chiappe) los incluyen cercanos a las aves, pero Sereno los ha encajado con los ornitomímidos. Por lo general todos aceptan que algunos de los rasgos más "avianos" de Alvarezsauridae, como la reducción de la fíbula, son paralelismos con las aves. De todas formas , la composición de queratinas conservadas en los sedimentos adyacentes al esqueleto de Shuvuuia es típica de las plumas avianas así es que debieron estar recubiertos de al menos algun "plumón" filamentoso.

Los cráneos de los alvarezasuridos, comoe Shuvuuia deserti, poseían largas y débiles mandíbulas con dientes altmente reducidos o ausentes. Sus extremidades anteriores son notables: aunque son relativamente pequeñas son claramente especializadas. El especimen de la foto con el close up es un Mononykus olecranus. El nombre hace referencia a que presenta un sólo gran dedo (el dedo 1) y que la ulna presenta un gran olecranon o sitio de inserción para el músculo extensor. Presenta además una quilla esternal (flecha) de inserción de musculatura. Biomecánicamente es casi igual al brazo de un topo.

Como conclusión, los paleontólogos sugieren que los alvarezsauridae pueden haber sido hormigueros, utilizando sus garras para excavar las colonias de termitas u hormigas.



Qué opinan? cuánto habrá de paralelismo, o de convergencia, con los hormigueros mamíferos?

The ontogeny of a hopeful monster

Os linguados são monstros, sem dúvida. Sua aparência é bizarra. Mas são monstros promissores? Ou seja, surgiram a partir de macromutações e sobreviveram? Possivelmente, sim. Eles são um dos melhores exemplos de desvios no processo de desenvolvimento que deram origem à uma nova morfologia viável. O linguado tem um desenvolvimento normal até cerca de um mês, quando ainda é um pequeno peixe simétrico como todos os outros. Neste período se inicia a metamorfose que faz com que um de seus olhos migrem e sua pigmentação se limite a um lado do corpo. (ver video) Internamente, as tranformações do crânio são ainda mais dramáticas (ver imagens ao lado). Duas questões me intrigam: Como ocorre a metamorfosee se ela pode ser atribuída à seleção cumulativa de pequenas variações, genéticas ou não.

Como a metamorfose ocorre parece estar associado ao hormônio tireoideano T4 (tiroxina). Tagawa & Aritaki trataram linguados juvenis com T4 e conseguiram impedir a perda de simetria craniana e de pigmentação. Na imagem abaixo, o indivíduo A é o controle, o indivíduo B é um pseudoalbino assimétrico, o indivíduo B' é um pseudoalbino simétrico e o indivíduo C é simétrico e pigmentado em ambos os lados. Todos obtidos a partir do tratamento com T4 em diferentes períodos do desenvolvimento de indivíduos juvenis (mas todos também ocorrem naturalmente em frequências mais baixas). Os autores concluem: "Based on previous studies, since thyroid hormone is expected to induce blind side characteristics, the diferential responsiveness to thyroid hormone—longer in the left side (blind side in normal juvenile) than the right—is strongly suggested as the central mechanism for metamorphic asymmetry in spotted halibut (a espécie estudada)".



Portanto, a questão de como ocorre o monstro parece estar relacionada com a assimetria da responsividade a um hormônio. As células de um lado do corpo respondem por mais tempo ao hormônio T4.

E quanto a segunda questão: estas morfologias surgem pela seleção de pequenas varições? Existiu um ancestral de linguado com os olhos um pouco torcidos, depois outro com os olhos um pouco mais torcidos e assim por diante, cada passo supervisionado pela seleção natural até a morfologia atual? Bem, me parece uma suposição improvável e desnecessária. Improvável pois a manipulação experimental e os indivíduos naturalmente aberrantes não produzem fenótipos intermediários. Desnecessária pois não é precisso invocar a seleção natural cumulativa para explicar a criatividade da transformação evolutiva. O próprio desenvolvimento alternativo do sistema produz um novo fenótipo. A criatividade e direção do processo evolutivo está na variação, não na seleção.


Tagawaa, M & Aritakib, M. Production of symmetrical flatfish by controlling the timing of thyroid hormone treatment in spotted halibut Verasper variegatus. General and Comparative Endocrinology. Volume 141, Issue 2, April 2005, Pages 184-189

"Within" selection?

aquí

Asimilacion genetica sin seleccion.

A pesar de los esfuerzos de Waddington, el fenómeno de la asimilación genetica nunca fue considerado de importancia por la síntesis neodarwinista. La noción era tolerada pero nunca fue asimilada en el corazón de su teoría evolutiva. Un argumento era que en realidad la asimilación genética no era sino un ejemplo más del accionar de la selección natural: si las condiciones favorecían la asimilación genética de un rasgo, aquellas variaciones genéticas que hacían heredable el rasgo eran favorecidas por la selección. Argumentaban además que sin selección no era posible tener asimilación genetica: Los casos de Waddington de asimilación genetica del fenotipo crossveinless en el laboratorio en drosophila requerían de selección artificial e implicaban efectos acumulativos de varios genes.

Sin embargo, la asimilación genética de un fenotipo puede involucrar un sólo gen, y no varios. Entonces la asimilación genética no requiere de acumulación selectiva alguna, y puede surgir sin selección. Además, la selección suele ser directamente por un cierto fenotipo, y en los casos de asimilación genética, la selección es incapaz de distinguir entre un fenotipo que es genética o ambientalmente inducido, reduciendo el supuesto poder de la selección para favorecer y acumular mutaciones. Esta "paradójica" situación se encuentra en cada caso de asimilación genética que abordemos.

Existe evidencia que sugiere que ha ocurrido asimilación genética sin selección natural en la evolución. Por ejemplo, el caso de los lenguados. Estos peces planos pueden desarrollarse en algunas especies siempre torcidos hacia la derecha, en otras siempre hacia la izquierda, y en otras, es aleatorio: 50 y 50, izquierda o derecha. Estos últimos, a diferencia de los primeros, se sospecha una induccion ambiental de la dirección, algo como de qué lado cae el pez.



Lo interesante es que cuando se hacen filogenias de estos peces se ve que ha ocurrido varias veces que la dirección pasó de ser aleatoria a ser fija… y no solo eso, sino que también hay casos en que pasó de ser fija, a ser aleatoria

Ahora bien, la “ventaja adaptativa” de torcerse hacia un lado siempre o no, es bastante difícil de definir. Qué mas dá si el pez es así o asá? Yo me atrevo a decir de que es un rasgo selectivamente neutro. Me parece que el caso de estos peces ejemplifica como puede haber asimilacion ( y desasimilacion!) genetica sin ningún proceso evidente de selección, por deriva.

-Sanders

Referencia:
Palmer 1996 From symmetry to asymmetry: Phylogenetic patterns of asymmetry
variation in animals and their evolutionary significance. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 93: 14279–14286

Intelligent design in tenure candidates?

In the News section of NATURE of May 23th, there is an article entitled “Darwin sceptic says views cost tenure” referring to the situation of the cuban astronomer Guillermo Gonzalez, whose tenure application at Iowa State´s physics department had been turned down on March 9^th.

The 43-year-old astronomer not only considers himself as a “sceptic” of Darwin´s ideas, but is a deeply religious evangelical Christian, who has co-authored a book in 2004 entitled “The privileged planet” and had been delivering talks throughout the USA since then.

Gonzalez is now appealing to Iowa State´s president, claiming religious discrimination.

Although Gonzalez had been productive since his arrival at Iowa State´s in 2001, the scientific committee at the physics department had turned down four out of twelve tenure candidates in the last decade, and says that his view regarding ID was not the determinant reason.

I believe that tenure candidatures should not be discarded because they are sceptical with Darwin´s (or anyone´s) ideas, as the news´ title seems to suggest, but a scientific research position at any serious university cannot be assigned to people that promote bypassing the search of generative mechanisms, as is the heart of the scientific endeavour, by proposing fantastic and finalistic unscientific views to students and the general public, regardless their productivity in peer reviewed journals.

Rodrigo Suárez

Bajado del árbol

Hola chiquillos, por fin caché como postear.
Siguiendo el post del megaterio y la patita pa dentro...
Los xenarthras son lo más pulento que hay: por un lado están los armadillos (hay como 7 generos) y su grupo hermano que incluye a los osos hormigueros y perezosos, casi todos arborícolas.
La idea de que el milodon sería derivado de un ancestro perezoso arborícola no es extraña, como puede compararse un perezoso actual caminando en el suelo con el megaterio, cáchense el tamaño de los brazos con respecto a las patas.




Las patas traseras de los perezosos son muy importantes para afirmarse del árbol mientras manipulan y comen, de ahí que se orienten hacia adentro, de hecho es común que se cuelguen invertidos solo con sus patas...

Algo similar se ve en los que se pusieron a cazar hormigas y termitas: los osos hormigueros. Dentro de este grupo está el hormiguero más basal, el tierno Cyclopes didactylus, que guarda un increíble parecido con sus primos perezosos, salvo por la gran cola que usan también para afirmarse.
















Bueno, pero esto de bajarse del árbol, como parece haber ocurrido en el linaje del megaterio, también ocurrió en los hormigueros. Si bien el Tamandúa de centroamérica es casi exclusivamente arborícola (abajo izq), que al igual que el cyclope extienden sus muñecas hacia adelante para asirse de las ramas el oso hormiguero gigante o mielero (Myrmecophaga) vive en el suelo y camina con los nudillos, con las garras hacia adentro. De hecho Caley Orr (2005) compara esta locomoción sobre nudillos y la estructura muscular con la de los homínidos como un caso de convergencia.





Las garras del oso gigante son usadas por los recien nacidos para aferrarse al lomo de la madre en sus recorridos, aprendiendo en esto la ubicación de los termiteros y la técnica para romperlos (usando entonces sus afiladas garras) y darse un festín.



Caley M. Orr (2005). Knuckle-walking anteater: A convergence test of adaptation for purported knuckle-walking features of african Hominidae. American Journal of Physical Anthropology 128 (3): 639-658.

Rodrigo Suárez

La importancia de ir “perdiendo”


Debido al énfasis en buscar diferencias en sobrevivencia y reproducción diferencial como moneda de cambio evolutivo que permite dividir las variantes fenotípicas entre “winners”, “mas o menos” o “loosers” bajo el marco de los filtros fenotípicos del Neodarwinismo, se olvida u omite que precisamente los organismos que están muchas veces “perdiendo” la “lucha por la supervivencia” son quienes generan nuevas variantes en evolución.
Para esquematizar las probables vías onto-filogeneticas o de deriva natural a traves de las cuales el sistema de desarrollo enfrenta estas situaciones revisemos los pasos propuestos por Badyaev (2005):

Primero el estrés modifica y o reduce la integración de los sistemas reguladores en el organismo (por ejemplo integración neuroendocrinologica, morfológica y conductual), Segundo esta tensión puede subsecuentemente afectar los sistemas de desarrollo y generar memoria organismica de la condición estresante, además estas condición involucra la asimilación génica y fenotipica de la respuesta a un agente estresante. Tercero, los efectos de estas tensiones sobre el sistema viviente pueden ser canalizados por vías ontogeneticas preexistentes, esto explicaría la similitud de los organismos por la condición estresante, Cuarto la acumulación neutral de las variaciones podrían ser localmente una propiedad común a un grupo y que la situación estresante facilitaría su expresión. Finalmente los efectos tensión-inducido y los mecanismos de resistencia a la tensión pueden perpetuarse a través de de efectos parentales, contexto ecológico y herencia cultural. Estos efectos transgeneracionales en interacción en el sistema de desarrollo y la reiteración de la condición de estrés pueden facilitar la asimilación génica de las respuestas generadas

Esta secuencia la podemos encontrar recurrentemente, por ejemplo cuando el gatillamiento de un proceso biológico dado necesita de un detonante que podemos catalogar como algún grado de estrés. Mas aun en los casos en los cuales la realización un determinado comportamiento especie especifico o desarrollo de un rasgo taxonómicamente relevante para una cierta especie solo se pueden originar bajo la presión de un factor estresante. Por lo que la interacción dinámica con el ambiente a traves del comportamiento (en sentido) amplio permite no solo reaccionar plásticamente ante una condición adversa si no que además puede formar parte de la generación de atributos del organimos viviendo en esas situaciones en la historia del linaje.

Seria interesante explorar el valor de estas condiciones en sistemas particulares..

Estres ambiental en corales les afecta individualemte, generando cambios comunitarios, dinamicas poblacionales etc..

Diablete



Referencia:

Badyaev AV (2005) Stress-induced variation in evolution: from behavioural plasticity to genetic assimilation. Proc. R. Soc. B 272, 877–886, (abadyaev@email.arizona.edu).

How "rationalism" fosters bad science

Bloggers like PZ Myers and Larry Moran have a high esteem for the "rationalism vs supersition" crusade of Richard Dawkins. Beyond the issue of evolution vs creation, they all aim openly for a world with no religion.

Interestingly, although Myers and Moran are no longer practicing scientists, these educators have seen enough biology to know they disagree with much of Dawkins-inspired crap, such as facile genetics and adaptationism. That is, both Moran and Myers reject schools of thought where Dawkins is quite popular (such as Pinker's ultradarwinian "evolutionary" psychology).
Naturally enough, when they post on topics such as human intelligence, they are flooded by commenters that adhere to Pinker and that seem quite profoundly convinced indeed that Myers and Moran have flunked: To these commenters, intelligence is highly innate and selected for, and only adaptationist explanations are truly evolutionary. Who said there was no link between scientism and fascism? Most of these poeple of course share the idea that there should be no religion.

Now think about this: Isn't it funny, to say that you use reason and evidence, that science must be the guide... yet SCIENTIFICALLY, Myers and Moran simply cannot agree with dawkins on BASIC aspects of how evolution works. I find that a major oxymoron. Oh yes, we all love science very much, it delivers monolithical truths.. then how come as soon as we discuss some actual science, we cannot agree?

The answer is actually quite simple: The understanding of evolution according to Dawkins and evolutionary psychology is incorrect. But Dawkins has COMPROMISED his reason and his "rationalism" with his evolutionary views. He cannot backpedal on one without logically bringing the other into question. He's stuck!!!

If dawkins says he uses "reason and evidence", yet simply cannot figure evolution right (his own specialty!) then what can we say of his views about eliminating religion, or making experiments on Saddam? Are these views the "rational" views?

Before you pontify outside your field first be sure you have some good footing within your own field.

Dr. Sanders