Muerte de la "metáfora digital"

Hay autores que pese a entender cuestiones profundas sobre la biología, muestran graves desaciertos. Me parece que un ejemplo es cómo tanto Mayr como Jacob promocionaron el uso de una "metáfora digital", donde se compara al ser vivo con un computador, como una forma casi literal de comprender lo que sucedía con el ADN en el organismo. El ADN sería comparable a un "programa" cuya ejecución daba por resultado al fenotipo.

Si bien esta visión combinaba el entusiasmo genocentrista con el entusiamso por las computadoras, el planteamiento presenta problemas filosóficos básicos. La codificación de información en el computador es definida por el usuario y sólo tiene sentido para el usuario, en el contexto de las preguntas que quiera resolver. Un ábaco provee un ejemplo claro: el asignar valores a los diferentes colores es lo que nos permite hacer operaciones simples que sabemos nos entregará los resultados correctos.
No es muy difíci darse cuenta que la manera en que opera el ADN en la celúla probablemente es muy distinta y poco comparable a la forma en que los seres humanos utilizan máquinas para procesar información codificada.

La dudosa utilidad de la metáfora digital también se ve evidenciada por lo pequeñito que ha resultado ser el genoma humano; es más pequeño que windows XP. No logra llenar un CD. Con nuestros genomas tan pequeñitos, la utilidad de compararnos con computadoras se torna bastante poco convincente.

Indohyus y Cuvier

La reciente descripción de Indohyus revive interesantes reflexiones. Sabemos que los mamíferos carnívoros y los ungulados constituyen el clado ferungulata. También sabemos que las formas basales de ungulados, como los mesonychidae, eran carnívoras Por lo tanto, si bien desde hace tiempo que la morfología ha permitido reconocer que los cetáceos son afines a los ungulados, podrían haber descendido de estas formas basales carnívoras de ungulados como los mesonychidae.
Sin embargo, existían buenas razones para sospechar que los cetáceos en efecto descinden de un ungulado "moderno", herbívoro y con pezuña. Primero, la evidencia molecular indicaba que los cetáceos caían claramente dentro de los ungulados artiodáctilos. Segundo, el estómago de la mayoría de los cetáceos incluye un rumen inconfundible, una expansion del estómago anterior (foregut), señal delatora de sus afinidades filogenéticas y de un pasado herbívoro.


La herbivoría de Indohyus (confirmada mediante proporciones isotópicas) y los rasgos que comparte únicamente con los cetáceos (especialmente la bulla timpánica) demuestra la sospechada transición, de un estilo de vida herbívoro hacia uno carnívoro.

¿Qué habría dicho el funcionalista Cuvier? A él le parecía perfectamente armonioso y "adaptado" que un animal con rumen y pezuñas fuera herbívoro, pero vemos que este funcionalismo no ayuda mucho a prever la realidad de la diversidad biológica. Recuerdo además la especilización herbívora de los dientes en algunos crocodílidos notosuchidae. Dudo que Cuvier habría podido predecir eso tampoco.

J.G.M. Thewissen, L.N. Cooper, M.T. Clementz, S. Bajpai & B.N. Tiwari (2007) Whales originated from aquatic artiodactyls in the Eocene epoch of India. Nature 450: 1190-1194

Buckley GA Brochu C Krause KW, Pol D. 2000 A pug-nosed crocodyliform from the Late Cretaceous of MadagascarNature 405, 941-944

Berta A, Sumich JL, Kovacs, KM 2005. Marine mammals: Evolutionary Biology. Academic Press.

Sobre orines de arcosaurio y plasticidad

Los reptiles (incluyendo aves) excretan una "orina" muy densa rica en ácido úrico, desecho nitrogenado que puede concentrarse mucho más que la urea secretada en la orina de mamíferos y anfibios terrestres. Lo interesante es que hay excepciones: las tortugas acuáticas, y los crocodilia liberan amonio directamente al agua, al igual que los peces y anfibios netamente acuáticos. En estos reptiles pareciera que se ha perdido la excreción del ácido úrico.
Sin embargo,recientemente, en clases con Jacques Gauthier, me informé del hecho de que los cocodrilos y tortugas acuáticas, puestos a vivir fuera del agua, comienzan a producir la pasta de ácido úrico que vemos en las aves y los reptiles terrestres. La bioquímica de la orina está, entonces, dentro de la plasticidad epigenética de la fisiología de los reptiles acuáticos. Si bien no pude encotrar una cita para eso, sí encontré una cita para un cocodrilo que hace referencia a el mismo cambio, de amonio a acido úrico, dependiendo si vive en uno u otro extremo de una gradiente agua dulce-agua salada (aún no la leo).
Recientemente se ha determinado que las tortugas terrestres vivientes descienden de formas acuáticas. Esto significa que es muy probable que en estas formas terrestres, la readquisición de la excreción de ácido úrico haya sucedido sin mutación ni selección alguna, para lástima de reduccionistas y darwinistas.
Por supuesto también es posible que lo inverso, la transición de ácido úrico a amonio, también haya ocurrido sin mutación alguna. Esto podría argumentarse con evidencia experimental. ¿Qué tan difícil puede ser acondicionar un reptil a vivir continuamente semisumergido en agua? ¿Comienza a excretar amonio?
No sería nada de raro que fuera un nuevo ejemplo de "convergencia sistémica"

Grigg CG (1981) Plasma homeostasis and cloacal urine composition inCrocodylus porosus caught along a salinity gradient
Journal of Comparative Physiology B: Biochemical, Systemic, and Environmental Physiology Volume 144(2) :261-270

A la playa!

O trabalho de Thewissen e Taylor (2007) fornecem filogenias com as transições terra-mar em amniotas. Interessante que, nos primeiros estágios da transição, a adaptação é quase sempre a mesma: membranas interdigitais. Ou seja, a conservação de uma característica embrionária por não apoptose. Em estágios posteriores, assimetria lateral dos membros e polifalangia também são características recorrentes. Quer dizer, padrões de variações ontogenéticas influenciando nas direções das filogenias.

Mono anfíbio

"And they appear to do this just for fun!" Hehehe

Como no caso da moréia, plasticidade e comportamento direcionando o viver.

Variação epigenética

O artigo de Yashiro et al (2007) na última edição da revista Nature trata do desenvolvimento de assimetrias nos grandes vasos cardíacos. Os arcos branquiais (estruturas transientes, legado de nossa história filogenética) inicialmente são pares simétricos. A partir de um determinado estágio, os vasos do lado direito regridem e os esquerdos (quarto e sexto) se diferenciam nas artérias aorta e pulmonares. O experimento mostra que a assimetria do arco aórtico é produzida pelo fluxo assimétrico de sangue durante a ontogenia. Ao impedir, microcirurgicamente, o fluxo de sangue pelos vasos esquerdos, o sangue flui pelo lado direito, revertendo a assimetria dos vasos. O maior fluxo sanguíneo no lado direito ou esquerdo determina a forma do arco aórtico. Os autores procuram associar o resultado à dispersão de certos fatores de transcrição.
O fato de que o fluxo sanguíneo influencia o desenvolvimento dos vasos sanguíneos é bem conhecido. O que me chamou atenção no caso do arco aórtico é ele ser um caso discutido em biologia evolucionária. Pere Alberch (1980) usou o exemplo da variação dos arcos aórticos em lebres para mostrar a importância da variação no processo evolutivo. Longe de ser aleatória e não direcionada, como esperado pela teoria neo-darwinista, o exame da variação dos arcos aórticos mostrou que ela ocorre em direções e proporções determinadas (ver figura). Portanto, o processo evolutivo não segue a direção imposta pela seleção externa sobre uma variação genética aleatória e isotrópica. Ela segue a direção imposta pela dinâmica do sistema.



O que o experimento de Yashiro et al indica é que esta variação é epigenética. Ela não é imposta por constraints internos. Ela emerge da história de interações no sistema e do sistema com o nicho.

A variação do arco aórtico é gerada por diferenças hemodinâmicas, que está sujeita a influências produzidas por interações fisiológicas e comportamentais. Uma conduta mais ativa ou sedentária, em profundidades ou altitudes elevadas ou em temperaturas diferentes, alteram o fluxo sanguíneo, podendo levar a novas variações da morfologia do arco aórtico. Ou pode ainda ser um "efeito colateral" de variações em outras partes do sistema, como a altura da cabeça ou o tamanho do cérebro.

Enfim, a variação é epigenética. Não é interna nem externa, mas emerge da dinâmica fisiológica e comportamental. Já pensou na diferença hemodinâmica entre o coração de um Mus musculus e um Balaenoptera musculus?



Alberch, P. Ontogenesis and Morphological Diversification. Integrative and Comparative Biology, v.20, n.4, p.653. 1980.

Yashiro, K., H. Shiratori, et al. Haemodynamics determined by a genetic programme govern asymmetric development of the aortic arch. Nature, v.450, n.7167, p.285-288. 2007.

Epigene:a epigênese do gene

Ao contrário do preformacionismo molecular da genética clássica, na qual a sequência de DNA especificava a sequência de polipeptídeos, a biologia molecular contemporânea nos mostra uma epigênese do gene. O gene é um processo que ocorre em um sistema situado em um meio. Ele é um ciclo molecular de produção de proteínas. Ciclo este em que o DNA participa de maneira necessária e fundamental, mas não pré-determinadora. O gene, enquanto um processo, é realizado a cada etapa a partir de interação com outros elementos do sistema. EPIGÊNESE do GENE (flash)

Cão Parasita (Perro Parásito)

Setembro passado, um artigo de capa da Cell chamou a atenção e ganhou as manchetes dos jornais: um estudo sobre um tumor sexualmente transmissível em cães (canine transmissible venereal tumour- CTVT). O CTVT havia sido caracterizado há 130 anos. Ele foi interpretado como um tumor capaz de transplantar-se para outro indivíduo. Uma metástase inter-individual, digamos (surpreendentemente, os CTVT não enfrentam todos os problemas imunológicos que acontecem quando realizamos transplantes de órgãos e tecidos).

Murin e colaboradores (2006) mostram que os CTVT representam uma linhagem celular antiga, distinta (aneuploide) e estável. Comparando o genoma dos CTVTs encontrados em cães de diferentes locais do mundo, perceberam que o genoma dos CTVTs são praticamente idênticos e muito distintos do genoma de seus hospedeiros. Os CTVTs seriam um conjunto de células somáticas que se segregam independentemente há no máximo 2500 anos.

Na última edição da revista Evolution & Development, Uri Frank oferece uma interpretação radical e curiosa. Inicialmente, Frank trata de descaracterizar o CTVT como um tumor. Em seguida vem o surpreendente: ele o caracteriza como uma nova espécie.

"This may lead us to the inevitable conclusion that CTVT is a new species (to be named) of parasitic dog that evolved very recently (and indeed very fast) to become established worldwide. It has undergone major changes in its developmental plan resulting in a completely different morphology and life cycle as compared with its free-living ancestor"

Como Frank chama atenção, grandes simplificações morfológicas ocorreram em outras linhagem (Ele cita Buddenbrockia. Eu incluiria Placozoa, Myxozoa, Micrognathozoa e outras esquisitices). Em uma análise filogenética, o CTVTs individuais formariam um clado monofilético com os cães domésticos, deixando os lobos como grupo irmão. Casos semelhantes são reportados no syrian hamsters e no diabo da tasmânia.


P.S. Nova espécie ou não, alguém sente falta da seleção natural para explicar este fenômeno?

Murgia, C., Pritchard, J. K., Kim, S. Y., Fassati, A., and Weiss, R. A. 2006. Clonal origin and evolution of a transmissible cancer. Cell 126: 477–487
Frank, U. The evolution of a malignant dog. Evolution & Development, v.9, n.6, p.521-522. 2007.

Misterios de las lampreas

Lamprea de río


Lamprea de mar

Las lampreas son archiconocidas por su pintoresco estilo de vida semiparasitario; lo que es menos sabido es que las lampreas parasitarias corresponden sólo a las lampreas marinas (que más bien son anádromas, es decir, inician su vida en el río y luego viven en el mar). Existen además lampreas que viven exclusivamente en los ríos y que jamás atacan a nadie. Todas las lampreas inician su vida como una filtradora larva amoceta, estado en el cual viven por unos cuatro años; en el caso de la lamprea marina tras la metamorfosis nada al mar y vive ahí atacando peces. La lamprea de río en cambio tras la metamorfosis se queda en el río, y no come nunca. Vive 6 mese y tras la reproducción muere sin haber comido jamás: su ventosa oral es mucho menos desarrollada y con menos dientes que la de las lampreas marinas. Las lampreas marinas alcanzan mayor tamaño y viven y comen en el mar por aprox 1-2 años antes de volver a los ríos a reproducirse y morir.


Pero la historia no deja de fascinar. Porque también desde hace mucho que se reconoce un fenómeno de "especies pareadas" tal que existen dos especies hermanas, donde una especie es marina, y la otra, de río. Es decir, no existe un clado de lampreas marinas, y otras de río.
Más aún estudios recientes han observado marcadores genéticos para evaluar el grado de aislamiento en pares de especies mar-río. El impresionate resultado es que no se encontró aislamiento genético alguno, sugiriendo fuertemente hibridización e intercambio de genes. Es decir, la separación entre lampreas marinas y de río corresponden más bien a dos estados de una sóla especie polimórfica.
Un polimorfismo tan drástico ya es fascinante. Cómo se determina el destino en el mar o el río de las lampreas? Sólo sabemos que las lampreas de río colocan huevos más grandes que las de mar, lo que sugiere algún factor ecológico, una "señal" ambiental...ya saben uds...algo epigenético

Referencia:

ESPANHOL R, ALMEIDA PR, y ALVES MJ. 2007 Evolutionary history of lamprey paired species Lampetra fluviatilis (L.) and Lampetra planeri (Bloch) as inferred from mitochondrial DNA variation. Molecular Ecology 16, 1909–1924

A system, not a replicator. Autopoiesis vs Natural Selection at the origin and definition of life

The topic of the origin of life and the possibility of artificial synthesis of life in the lab shows SOME signs of catching up with conceptual advances defended in the 70's by Maturana and Varela.As reported by science journalist Carl Zimmer, Carol Cleland, a philosopher, is working at NASA on this topic.

"When people try to define life, they choose a few of the features of living things and make them the very essence of life. And that, Cleland and Chyba argue, is a mistake. "We don't want to know what the word life means to us. We want to know what life is," says Cleland"

This is the same way Maturana and Varela introduced the problem 34 years ago. They rejected definitions of life that were merely empirical-descriptive lists such as homeostasis, reproduction, and DNA. They emphasized that the search must be to identify the process itself from which these properties emerge; More than a description, a "theory of life" is needed. Cleland provides a good example to illustrate this point:

"In this sense, scientists who try to define life today make the same mistake that alchemists did in the Middle Ages. Alchemists tried to define substances by their properties, without any understanding of the underlying chemistry. Water, for example, was defined according to its ability to dissolve different solids. This definition led alchemists into confusion. Since ice couldn't dissolve anything, it couldn't be water. Alchemists gave the name "water" to things that we know now are nothing of the sort. They called nitric acid aqua fortis, or strong water, because it could dissolve most metals. Aqua regia, or noble water, was actually a mixture of hydrochloric acid and nitric acid that was powerful enough to dissolve even gold and platinum, the so-called noble metals. Searching for a better definition of water would have not gotten alchemists out of this mire. A solution only came in the 18th century, as scientists formulated a theory of chemistry. The behavior of water and other substances suddenly makes a lot of sense when you realize that they are all composed of atoms, which are in turn composed of smaller particles. Chemists can now say water is H2O. However, "'Water is H2O' isn't a definition," says Cleland. "It's a discovery."

However, Cleland then takes a wrong turn; she proposes that a defintion of life is impossible. I agree that in absence of a theory of life, defining life is nothing but a "barbaric" description. But once we DO have a theory of life, definitions should not only become possible, but they may allow an "acid test" for the clarity of the theory. Cleland's posture seems a bit mysterianist to me, as if no true theory of life will ever be possible. For instance, without a theory of life, how can we know if "having DNA" is or not directly related to life? Cleland certainly does not think that genes are crucial:

"Cleland, for example, doubts that Darwinian evolution, the core of the NASA definition of life, is essential. "I think those arguments are weak," she says. She envisions alien microbes filled with enzymes but lacking genes. The enzymes build more enzymes and the microbes split in two. They couldn't evolve through Darwinian evolution, because they wouldn't have genes. But they might still change, as their environment changed. Cleland doesn't claim any evidence that such things exist, but she argues that scientists can't rule them out"

Cleland's problem is that she does not have any truly sound THEORETICAL response if she were required to explain why she thinks DNA is unnecessary. We know already that many scientists would refuse to acknowledge such extraterrestrial things as truly alive; we cannot naïvely hope that the discovery of such extraterrestrial life would provide an empirical shortcut to "eliminating DNA" on what is truly a conceptual, and not an empirical, problem. After all, they can reply right back to Cleland that she cannot rule out the future discovery in other planets of autocatalytic self-replicating molecular "genes". Would she say those cannot be life? Why, exactly?

Because Maturana and Varela's autopoiesis is a systemic theory of life, it has no requirement for the presence of any particular type of molecule such as DNA; therefore, this theory explains why having DNA is not a requisite. According to Maturana and Varela's theory of organisms as "Autopoietic machines":

"An autopoietic machine is a machine organized (defined as a unity) as a system of processes of production (transformation and destruction) of components networked in a way such that: (i) through their continuous interactions and transformations they generate the processes (relations) that produced them; and (ii) constitute the machine as a concrete unit in physical space"

They emphasize that the production of components and the borders of this well-defined topological unit help produce each other: a distributed network. It is a little system; not a "selfish" self-replicator. Importantly, reproduction is not a requisite of the definition (yes, you can be a mule and still be autopoietic). Reproduction can occur as a RESULT of the growth and fracture of a previously existing autopoietic system; Maturana and Varela point out that many things can reproduce that are not autopoietic systems nor universally acknowledged as living (for instance, crystals, viruses, and prions).
The exclusion of reproduction from the core of the theroy of life is a pretty conspicuous difference from the "darwinian" perspective on the origin of life; according to those theories, the first life forms were self-replicating, reproducing molecules (RNA is a clear favorite), "genes" in themselves. This would put in motion a darwinian process of natural selection of favorable mutations, that therefater would have added DNA, membrane, proteins, etc. To ensure better self-replication, of course.
Now, as final words, allow me to indulge in some biochemical speculation (despite this not being my area). I dare say that it is becoming increasingly clear that no molecule of RNA complex enough to self-replicate can be produced without some vesicle or "border" separating it from the outer environment; nowadays most researchers seem to be trying to fit one biochemical cocktail or another into some kind of membrane or miscela of some kind. It seems probable to me that the new more impressive claims of "synthetic life" in the future will involve such little systems. Probably nothing too impresive will be coming from any isolated self-replicators....

-A. Vargas

Ref:
Maturana, Humberto & Varela, Francisco ([1st edition 1973] 1980). Autopoiesis and Cognition: the Realization of the Living. Robert S. Cohen and Marx W. Wartofsky (Eds.), Boston Studies in the Philosophy of Science 42. Dordecht: D. Reidel Publishing Co.

Origen de una adaptacion

Quería compartir con ustedes esto que aparece en el último Nature: Se trata del funcionamiento de las mandíbulas accesorias en la morena, una anguila muy parecida a la que veíamos en plena acción terrestre en un post anterior. Observarán que, recordando una de las más entrañables criaturas de la ciencia ficción, la morena posee DOS pares de mandíbulas; hay un segundo par interior que puede proyectarse hacia afuera y que la anguila usa para tragar objetos grandes que sujeta con las mandíbulas más anteriores, como se aprecia en éste video
Se los quería comentar porque me parece una vez más que estamos ante un excelente ejemplo de un monstruo esperanzado; es más, me parece un caso patente de la transformaciñon homeótica del segundo arco branquial, que desarrolla la identidad mandibular del primero. Sabemos experimentalmente que pueden obtenerse transformaciones homeóticas alterando el entorno embrionario en el que se desarrolla un elemento esquelético; experimentos que van desde los transplantes, la mera aplicación de ácido retinoico, hasta la más moderna técnica de cambiar la expresión genética en los tejidos circundantes, especialmente genes Hox en el caso de los arcos branquiales. A ver si observamos esta expresión en la morena y sacamos un nature...jaja

Obviamente, un cambio repentino como una transformación homeótica no puede decirse producto de una acumulación producida por un proceso de selección direccional. Tiene más que ver con una lógica mucho más estructuralista, con las posibilidades de desarollo (campo epigenético?) que ofrecía el ancestro de la morena...su uso para tragar, es una de tantas felices coincidencias que sabemos que continuamenete se producen en esta DERIVA natural...

Mehta RS, Wainwright PC (2007) Raptorial jaws in the throat help moray eels swallow large prey. Nature 449:79-82.

One classic “tradeoffs” of sexual reproduction is the risk of acquiring sexual transmitted diseases. But if we now consider that many microbial and viruses associations survive or have been integrated inside the eukaryotic organism (ie “mutualistic”), this allow us to consider sexual contact as a chance to acquire symbiotic associates. In aphids symbiotic bacteria are inherited maternally, this has been demonstrated to be very conservative in parthenogenetic populations. One way to acquire the symbiont is by ingesting it in diets or by microinjections. Alternatively during sexual reproduction, male-borne symbionts can be acquired by females and subsequently transferred to sexually or parthenogenetic generated offspring. This transference is stable trough generations and can establish inheritable acquired characters such as defense towards natural enemies or resistance to heat.


This is the case of the worldwide distributed pea aphid Acyrthosiphon pisum (Hemiptera: Aphididae). In this insect, besides the main Buchnera aphidicola simbiont (that is required for “normal” development and reproduction), other three bacterial symbionts may be present: Candidatus “Hamiltonella defense”, Candidatus “Serratia symbiotica”, and Candidatus “Regiella insecticola” (all members of Enterobacteriaceae). Different aphid population can present from zero to all of those bacterias. Aphids (in their native habitats) usually have all female parthenogenetic reproduction from spring to autumn, then a single generation of sexually reproducing offprings is born (this is related with the shortening of the photoperiod), as a result of copulation these females will lay overwintering eggs and restart the cycle of parthenogenetic reproduction (Fig.1).

Figure 1: Schema of aphid life cycle using A. pisum as example

During copulation, male insects transfer sperm as well as other substances produced from accessory glands. In this, sexually transmitted viruses and bacteria can be transferred to the female. In the case of the pea aphids symbionts present in the male aphid gonads (Fig. 2) R. insecticola can be transferred to the female by the seminal fluid. This has been tested simulating the sexual reproduction season in laboratory strains with and without the different bacterial symbionts and it was demonstrated that copulation between a male carrier with a non infected female can result in a venereal horizontal transmission of the bacterial symbionts! (Moran & Dunbar, 2006).Thus the female and the following parthenogenetic strain generated acquire the symbiotic association.

Interestingly, the acquired association between the aphid and the different Enterobacteriaceae could generate changes in the organism relation with the environment such as the acquired ability to survive parasitoid wasp infections, fungal pathogens, and expansions in the insect niche thanks to acquired ability to use other host plant or to become resistant to a broader range of temperature.
This show again the relevance of understands the organism as a creative onto-phylogenetic dynamic process of development. Better than to focus only on the phenotypic filter as a motor of evolutionary processes.

Figure 2: Localization of the symbionts within the male reproductive system (from Moran & Dunbar, 2006) by using FISH probe matching the 16S rRNA sequence of R. insecticola (green and bright yellow) and with propidium iodide DNA counterstain (red), (Scale bars, 0.1 mm.).

Diablete

References:

Moran NA & Dunbar HE (2006) Sexual acquisition of beneficial symbionts in aphids. PNAS, vol. 103, 34, 12803–12806.

Deriva genômica

O artigo The new mutation theory of phenotypic evolution (Nei, 2007)", brevemente elogiado em um post passado, merece um pouco mais de atenção. Nei começa afirmando que "Neo-Darwinism asserts that natural selection is the driving force of evolution, and mutation merely provides raw genetic materials with which natural selection produces novel characters." Pelo contrário, ele defende que a variação em si (no caso de Nei, variação = mutação genética) é responsável pela direção da evolução. Também afirma algo pouco usual: "because phenotypic characters are ultimately controlled by DNA sequences, both molecular and phenotypic evolution must occur in similar ways [...] a considerable portion of morphological evolution is caused by neutral or nearly neutral mutations, and the driving force of evolution is mutation at both molecular and phenotypic levels." Apesar do reducionismo genético, a afirmação de Nei é importante, pois aceita que a evolução morfológica pode ser neutra. Ele segue então argumentando a favor da sua interpretação. Em resumo, Nei passa de uma evolução genética (nucleotídica), para um evolução genômica, discutindo a dinâmica dos elementos genômicos e não de mutações nucleotídicas pontuais.

Discute primeiro a evolução de famílias gênicas. "The highly conserved genes stay in the genome not because of a low mutation rate but because of a high degre of purifying selection [...] Despite this conservative nature of amino acid substitution, multigene families may evolve relatively fast because of the rapid change of the number of member genes." Um exemplo interessante é discutido:"One of the most conspicuous is the variation of olfactory receptor (OR) genes among vertebrate species. In this gene family, the number of functional OR genes is
1,000 in mice but 396 in humans. Interestingly, humans have more pseudogenes than mice, the proportion of pseudogenes being 55% in humans and 24% in mice. Dogs, which are supposed to have a good sense of smell, have 811 functional genes and 289 pseudogenes. However, the most notable organism in this respect is the chicken, which has only 82 functional genes but 478 pseudogenes."
Ele propõe que "the number [of genes] has fluctuated by random duplication and deletion of genes. We may call this event random genomic drift, in analogy with random genetic drift of allele frequencies in population genetics. This random genomic drift is apparently an important factor for the evolution of phenotypic characters. If the number of gene copies increases or decreases by chance for a group of individuals, these individuals may be able to adapt to a new environment." Ou seja, novos genes gerados ao acaso e funcionalmente "livres", são utilizados na realização de novas ontogenias.

Depois Nei discute a regulação gênica e sua atividade em rede: "In the past, it has been customary to treat each gene as a unit of evolution in population genetics. In reality, however, a large number of genes interact with one another temporally or spatially in the developmental process, and therefore the evolution of phenotypic characters should be studied by taking into account this gene interaction. If a character is controlled by a large number of interacting genes, it is possible that the
genetic networks involved are robust and resistant to the effects of deleterious mutations. At the same time, the effects of advantageous mutations also may not be manifested significantly in a genetic network with many different developmental pathways. If this is the case, a large proportion of mutations may evolve in a more or less neutral fashion". Ou seja, ele passa a considerar a evolução da estrutura genética, não apenas a evolução de seus componentes.
Nei segue então com uma interessante argumentação, terminando com um comentário sobre a ênfase das pesquisas atuais na importância de mutações em regiões não codificantes para a evolução morfológica (se referindo implicitamente ao "programa forte" da evo-devo, que vê a evolução morfológica como o resultado da seleção em "master genes") Conclui: "These results indicate that most nucleotide substitutions in the regulatory region evolve in a more or less neutral fashion, similar to those in the proteincoding region. It is therefore possible that the evolutionary change of gene regulation is also controlled by major gene mutations."

Ele termina o artigo re-enfatizando o papel negativo da seleção (censurando o inviável) e o papel positivo da mutação: "If the new form of mutation theory described here is right, even in its crudest form, more emphasis should be given on the roles of mutation in the study of evolution."

Existem outras coisas louváveis no artigo (e também outras questionáveis). Quem quiser mais, sugiro que o leia. Eu resumiria a proposta positiva de Nei com o esquema de capacitação que eu vi do Mpodozis e do Vargas (IMAGEM CORRIGIDA):

Los cambios en el citoplasma de la linea germinal son parte de la herencia. Hechos y fantasias sobre "imprinting".

El gene impirnting es un fenómeno de herencia no mendeliana en que la presencia o ausencia de un rasgo depende del sexo de uno de los padres. Todos los hijos son como el papá, o bien como la mamá (Todos iguales: nada de segregaciones 1:1 ni 1:2:1) . En la figura podemos comprender cómo: los alelos estan activos o inactivos porque se metilan dependiendo de si están en el citoplasma de la línea germinal del espermio, o bien, la del ovocito (podría ser además al revés de la figura, con el alelo materno activo y el paterno inactivo). Esto se expresa en el fenotipo del embrión. En la futura línea germinal los alelos se desmetilan (erasing) y luego se metilan o no dependiendo del sexo del embrión, de su línea germinal .

Yo considero que lo que estamos viendo es la consecuencia de que tenemos, en seres vivos sexuados, dos lineas germinales paralelas, la linea masculina de los espermios y la línea femenina de los ovocitos. Las alteraciones citoplásmaticas que sufran cualqueira de las dos líneas durante el procso de la gametogénesis podrán afecar el fenotipo del embrión. El RESULTADO de esta "segregación de dos citoplasmas" es que esperaremos ver de vez en cuando que algunos caracteres se heredarán en todos (no mendelianamante) directamente a partir del citoplasma de uno de los padres, o el padre o la madre.

Siempre ocurre que un imprinted gene está metilado en un sexo pero no en el otro. Sin embargo, experimentalemnete se puede hacer un embrión en que ambos genes están desmetilados, en el caso de la figura de arriba, como en la madre. Lo que resultó es un embrión que crecía menos de lo normal. Luego hicieron un embrión que tenía los dos genes metilados, como el papá. El embrión era más grande de lo normal. Sin duda, hay evidencia de que el imprinting puede afectar el tamaño corporal: algunas cruzas entre especies, o entre razas de perros, pueden resultar en tamaños corporales insólitamente grandes o pequeños.

Lamentablemente, los darwinistas han intepretado este experimento de la siguiente forma: al padre "le conviene" tener un embrión más grande, que lesaque mas recursos a la madre en el útero. A la madre, en cambio, "le conviene" retener más de sus recursos para poder tener otra oportunidad de reproducirse a futuro. La metilación es la forma en que la madre y el padre compiten por el tamaño del embrión o el tamaño de la placenta, cada uno por los mejores intereses de su fitness. Sería un conflicto estabilizado puesto en evidencia por estos experimentos.
Sí, tal cual, así de tonto. Revistas como PNAS se lo comen con papas fritas y ketchup.

De ahí la importancia de que exista un gen que corresponde a el prefecto inverso de lo que se esperaban, Mash2, que es necesario para el desarrollo de la placenta y que sin embargo tiene un alelo materno activo y un alelo paterno inactivo. Se supondría que los genes activados por la madre tenderían a disminuir el tamaño de la placenta. Yo considero que es bastante patente que hay efectos de las metilaciones, maternas y paternas, sobre el tamaño del embrión y de la placenta, pero su "dirección" no se va a conformar a las expectaciones de la especulación adaptacionista. Predigo, por ejemplo, que se descubrirán genes cuya activación materna conduce al aumento del tamaño corporal. Muy posiblemente ya se conocen casos por medio de cruzas híbridas.

Convergência atômica

Uma das áreas mais forte em biologia evolutiva é a análise de marcadores de seleção positiva no DNA. A última edição da PNAS traz um exemplo: "Ancient and continuing Darwinian selection on insulin-like growth factor II in placental fishes". É interessante fazer um esforço e ler o artigo, pois ele propõe o oposto da convergência sistêmica que discutimos em anoles. É um bom exemplo de como a biologia evolutiva está sendo praticada dentro de um emaranhado tão grande de pressupostos teóricos e hipótese auxiliares que se torna distante da pergunta inicial: a diversificação dos seres vivos. Kinship theory of genomic imprinting, Red Queen race, parent–offspring conflict theory, etc., para explicar porque em uma família de peixes que plesiomorficamente possui desenvolvimento direto (os ovos possuem bastante gema), repetidas vezes reteve os ovos dentro do corpo e por vezes desenvolveu estruturas análogas à placentas.

Não me darei ao trabalho de propor aqui uma hipótese alternativa. Mas com certeza, existe opções mais parsimoniosas (e óbvias, se a observação não estivesse tão entrelaçada à teoria).
Importante perceber que eles começam o abstract afirmando que "Despite abundant examples of both adaptation at the level of phenotype and Darwinian selection at the level of genes, correlations between these two processes are notoriously difficult to identify", ou seja, estas análises de seleção positiva geralmente não levam em consideração o efeito da variação, apenas a sua probabilidade de ocorrência. A isso reduziremos a biologia evolutiva? À análise estatística da probabilidade de mutação nucleotídicas? O que eu queria explicar mesmo?

Bem, mas nem tudo está perdido. No mesmo volume da PNAS há um artigo chamado The new mutation theory of phenotypic evolution, de Masatoshi Nei. O artigo é um tanto genecêntrico, mas interessante. Ele têm o grande mérito de levar os dados da biologia molecular a sério e discutir a evolução genômica a partir de eventos de duplicação de genes, deleção de genes, etc. - fenômenos muitos mais relevantes do que as mutações pontuais dos marcadores de seleção positiva. E critica as pesquisas "trying to identify even the slightest trace of natural selection using various statistical methods" independentemente se estas variações tem consequências funcionais, mesmo no nível molecular. Além do mais, ele faz coro com a idéia de que a seleção natural é um filtro que censura as mutações não-funcionais e que a variação em si é importante para a direção da evolução. Eu gostei.

Deriva ecológica

A ecologia vive hoje um debate muito semelhante ao debate vivido pela genética de populações nas décadas de 60 e 70, quando Kimura propôs que a evolução nucleotídica seguia um padrão neutro (as variações se fixavam aleatoriamente e não direcionada por seleção positiva). Atualmente a ecologia tem aplicado teorias neutras para explicar a estrutura das comunidades, em oposição às teorias que defendem que as comunidades são estruturadas pela competição por nichos.(Hu, He et al. 2006; Maurer and McGill 2004).

O principal nome do neutralismo ecológico (eu diria o “Motoo Kimura da ecologia”) é Stephen Hubbell e sua teoria unificada neutra da biodiversidade (TUNB) (Hubbell 2001). Hubbell propôe que a coexistência das espécies deve ser explicada por fatores historicamente contingentes, como por exemplo, quais espécies chegaram primeiro à comunidade, quantos espécies os recusrsos de uma determinada área sustentam, etc.



A maior evidência em favor da TUNB são os dados experimentais. Simplesmente, assim como os modelos neutros da genética de populações, os modelos neutros em ecologia funcionam. Ou seja, assim como Kimura mostrou que os modelos null de variação se adequavam a taxa de substituição de peptídeos verificada em proteínas como o citocromo c e a hemoglobina, Hubbell verificou que modelos neutros se adequavam à variação observada, principalmente, em sua ampla pesquisa com biodiversidade de árvores tropicais.

Os modelos formais da TUNB se caracterizam por considerarem irrelevantes as diferenças entre indivíduos de diferentes epécies que ocupam um mesmo nicho (fitness invariance). Hubbell alega que a exclusão competitiva levaria tanto tempo que fenômenos como especiação, dispersão e deriva ecológica a tornaria irrelevante. "Communities are open, nonequilibrium assemblages of species largely thrown together by chance, history, and random dispersal. Species come and go, their presence or absence is dictated by random dispersal and stochastic local extinction" (Hubbell, 2001, p. 8-9).

Por outro lado, Hubbell define as teoria de competição por nicho (TCN) assim: This view holds that communities are groups of interacting species whose presence or absence and even their relative abundance can be deduced from "assembly rules" that are based on the ecological niches or functional roles of each species (e.g., MacArthur 1970, Levin 1970, Diamond 1975, Weiher and Keddy 1999). According to this view, species coexist in interactive equilibrium with the other species in the community. The stability of the community and its resistance to perturbation derive from the adaptive equilibrium of member species, each of which has evolved to be the best competitor in its own ecological niche (Hubbell, 2001). 

A TCN tem sido retrabalhada para responder à algumas críticas modernas. O principal ponto é que a coexistência de espécie em um mesmo nicho é justificada pela existência de trades-offs. Se duas espécies de um mesmo nicho (no sentido amplo de nicho, talvez melhor definido como guilda) coexistem, elas devem manter trades-off. Por exemplo, uma espécie deve ser melhor em se esconder e a outra em fugir, de maneira que exista um balanço entre esta propriedades (Chase and Leibold 2003).

Os dois esqueminhas abaixo representam as duas teorias. A TCN prevêm que as comunidades possuem uma estrutura estável que foi historicamnete moldada por competição. Se um evento disponibiliza recursos, o equilíbrio é restabelecido. Já a TUNB não espera que a estrutura seja estável, mas dinâmica. Cada vez que recursos são disponibilizados, ocorre uma "deriva ecológica" (expressão de Hubbell) e uma nova estrutura é estabelecida.





Creio que para a maioria dos leitores deste blog não é surpreendente que modelos ecológicos que ignoram a competição por nichos funcionem. Afinal, se a comunidade possui uma estruutra dinâmica e histórica, nada mais razoável que ela derive. No entanto, os modelos neutros tem sofrido certa resistência, principalmente por não se encaixarem em muito dos pressupostos neodarwinistas.

Creio ainda que uma deriva ecológica se tornará cada vez mais plausível a medida os nichos passarem a ser concebidos como nichos-ontogênicos e não como nichos fenotípicos. Levar a plasticidade fenotípica a sério, ao invés de considerá-la um ruído, minaria muito dos pressupostos da TCN.

Chico

Chase, J. M. and M. A. Leibold (2003). Ecological Niches: Linking Classical and Contemporary Approaches, University of Chicago Press.

Hu, X. S., F. He, et al. (2006). "Neutral theory in macroecology and population genetics." Oikos 113(3): 548-556.

Hubbell, S. P. (2001). "The unified neutral theory of biodiversity and biogeography." Á Princeton: 375.

Maurer, B. A. and B. J. McGill (2004). "Neutral and non-neutral macroecology." Basic and Applied Ecology 5(5): 413-422.

Confundiendo seleccion natural con seleccion de nicho

En este extenso estudio se muestra cómo en los cíclidos del lago victoria, los peces presentan distintos alelos de sus opsinas, que responden a diferentes longitudes de onda. En el lago existen distintos medios de luz a medida que nos desplazamos hacia el fondo. Lo que los autores han descubierto es que a una determinada profundidad el alelo más representado es aquel que tiene la absorvancia adecuada a la longitud de onda de la luz en ese nivel.

La conclusión de los autores del trabajo está en el título: selección natural divergente, hacia diferentes extremos de una gradiente ambiental. El estándar de la evidencia para este tipo de conclusiones hoy en día es sencillamente que se observe una relación entre una diferencia genética y una condición ambiental. Por ejemplo, también se ha argumentado selección natural para la correlación de alelos de ectodysplasina, con y sin armadura, y la vida en agua salada o agua dulce, de peces espinosos (Gasterosteus)

Sin embargo, es realmente un fenómeno de selección natural? Según un modelo de selección natural, esta distribución se explica porque cada alelo ha sido más "exitoso" en su respectivo nivel. Es decir, se ve un escenario en que todas las opsinas están originalmente presentes en cada nivel, pero por competencia y selección natural, se va imponiendo una de ellas.
Pero es realista este escenario? Más que competir en cada nivel, es mucho más probable que un pez se desplace conductualmente en la columna de agua, frecuentando los niveles en los que sus opsinas le permitan ver mejor. Es decir, lo que vemos es el resultado de cómo cada tipo de ser vivo selecciona su medio, de acuerdo a su estructura y conducta; no así que el medio selecciona al ser vivo. El resultado final es el mismo: La variacion genética se va segregando entre los distintos niveles del lago.
Sin embargo, Terai et al. nunca mencionan esta posibilidad, pese a que claramente puede explicarnos bastante sobre esta distribución de las opsinas...

-Sanders

Anoles: convergência sistêmica

A diversificação do gênero Anolis - família Iguanidae - no Caribe tem sido foco de diversos estudos evolutivos, principalmente pelo grupo de J. B. Losos. Uma das caracterísitcas da diversificação dos anoles caribenhos é a existência de ecomorfos - espécies distintas, mas morfo e ecologicamentes semelhantes. São reconhecidos seis ecomorfos básicos: Twig, Grass-bush, Trunk, Trunk-ground, Crown giants e Trunk-crown:



Cada uma das principais ilhas do Caribe - Jamaica, Hispaniola, Cuba e Porto Rico - possui um conjunto de espécies de Anolis. As ilhas maiores tendem a ter mais ecomorfos. Cuba possui os seis, Hispaniola não possui um Crown-giant, Porto Rico não possui também um Trunk. Jamaica, a ilha menor, possui apenas três Ecomorfos. Existem muitas outras espécies que não se encaixam em ecomorfos, mesmo embora, as vezes, elas utilizam recursos semelhantes (e.g. Leal et al., 2002)(Portanto, um nicho semelhante não implica necessariamente uma morfologia semelhante)









O interessante é que, na maioria dos casos, as epécies de uma mesma ilha são filogeneticamente mais próxiams entre si do que as espécies de um mesmo ecomorfo. Ocorreram diversas convergências. Espécies de determinados ecomorfos evoluiram de novo em cada ilha, mesmo embora elas tenham sido colonizadas por espécies diferentes:



Parece ser um caso típico de radiação adaptativa (Losos, et al 1998). Em cada ilha, as pressões seletivas moldaram os genótipos para ocuparem os nichos disponíveis. Esta hipótes (H1) pareceu corroborada experimentalmente. Em 1977 e 1981, 14 pequenas ilhas sem Anolis próximas as Bahamas foram experimentalmente colonizadas por Anolis spp. do ecomorfo Trunk. Foi observado que, anos depois, os lagartos haviam se diferenciados em novas espécies do ecomorfo Bush-grass, exatamente como era de se esperar para a vegetação arbustiva das pequenas ilhas. Conclusão: genótipos para Bush-grass foram selecionados.



Mas novos experimentos mostraram que a hipótese da radiação adaptativa havia ignorado a plasticidade desenvolvimental. Foi observado que a morfologia dos anoles depende do meio em que eles se desenvolvem. Por exemplo, anolis criados em lugares planos desenvolvem as patas mais robustas típicas dos ecomorfos Trunk, enquanto que os criados em "poleiros" desenvolveram patas típicas de Twig. Cito o abstract de Lossos et al. (1999):

Abstract.-Species of Anolis lizards that use broad substrates have long legs, which provide enhanced maximal sprint speed, whereas species that use narrow surfaces have short legs, which permit careful movements. We raised hatchling A. sarigrei in a terraria provided with only broad or only narrow surfaces. At the end of the experiment. lizards in the broad treatment had relatively longer hindlimbs than lizards in the narrow treatment. These results indicate that not only is hindlimb length a plastic trait in these lizards. but that this plasticity leads to the production of phenotypes appropriate to particular environments. Comparison to hindlimb lengths of other Anolis species indicates that the range of plasticity is limited compared to the diversity shown throughout the anole radiation. Nonetheless, this plasticity potentially could have played an important role in the early stages of the Caribbean anole radiation.

Isto leva a nova hipótese (2) de que há uma plasticidade fenotípica facilitadora da seleção natural, que depois é internalizada.



No entanto, baseado em uma abordagem sistêmica da hereditariedado, percebemos que o processo de internalização não é absolutamente necessário para explicar este processo evolutivo. A hereditariedade é a re-ocorrência de um processo de desenvolvimento em um determinado meio. Se o processo ocorre no mesmo meio que ocorreu no seu ancestral, não é necessário que haja internalização.



A ocorrência de internalização, quando for o caso, pode ser interpretada como a perda da capacidade de desenvolver o antigo caminho epigenético depois de um determinado período de deriva estrutural. Esta perda de plasticidade pode explicar porque, em algumas ilhas, certos ecomorphos não se desenvolveram.



Lembro ainda que um padrão semelhante existe na evolução dos peixes ciclídios dos lagos africanos. A convergência e diversidade destas espécies tem sido um dos principais exemplos de seleção natural. Não me surpreenderia se este padrão também pudesse ser explicado por processos sistêmicos.




Leal, M., A. K. Knox e J. B. Losos. LACK OF CONVERGENCE IN AQUATIC ANOLIS LIZARDS. Evolution, v.56, n.4, p.785-791, 2002.

Jonathan B. Losos, et al. Adaptive Radiations of Island Lizards Contingency and Determinism in Replicated,Science 279, 2115 (1998);

Losos, J. B., D. A. Creer, D. Glossip, R. Goellner, A. Hampton, G. Roberts, N. Haskell, P. Taylor e J. Ettling. EVOLUTIONARY IMPLICATIONS OF PHENOTYPIC PLASTICITY IN THE HINDLIMB OF THE LIZARD ANOLIS SAGREI. Evolution, v.54, n.1, p.301-305, 1999.

Losos, J. B., T. W. Schoener, K. I. Warheit e D. Creer. Experimental studies of adaptive differentiation in Bahamian Anolis lizards. Genetica, v.112, n.1, p.399-415. 2001.

Representando a assimilação genética

Refletindo sobre como representar a assimilação genética, me dei conta de como é simples e elegante o fazer a partir dos diagramas e idéias do Maturana. Talvez ele mesmo ou outros já o fizeram. Enfim, é bastante óbvio. Como o sistema vivo está em constante epigênese e esta epigênese é sempre realizada em um meio com o qual ele mantém relações, algumas estruturas dependem destas relações para existirem (a-b). Se o ambiente muda e a estrutura permanece a mesma, ocorreu uma assimilação, i.e, a relação com o meio não é mais necessária para a existência daquela estrutura (b-c):



A abordagem do Maturana (assim como também a da Susan Oyama) encara o organismo como um sistema em contínuo processo de desenvolvimento em um determinado meio. Desta forma, o fenômeno de assimilação não depende de internalizações genéticas e pode ser teorizado de maneira muito mais parsimoniosa.

A biologia está começando a abrir o olho novamente para a importância das relações com o meio durante o desenvolvimento (e.g. Van Der Weele, 1999; Gilbert, 2001). Pena que muitas vezes isto é encarado como o cume (ou cúmulo) da seleção natural: o meio desengatilha programas genéticos alternativos, cada um adaptado a um meio alternativo.



Gilbert, S. F. Ecological developmental biology: developmental biology meets the real world. Dev Biol, v.233, n.1, p.1-12. 2001.

Van Der Weele, C. Images of Development: Environmental Causes in Ontogeny. New York: State University of New York Press. 1999

Adaptada ou simplemente era possível?

Depois do urso que andava de bicicleta, apresentamos a enguia que catava caranguejos!



Uma vez Mpodozis falou algo assim: "Tudo que hoje é obrigatório um dia foi facultativo"

Função, adaptação e genes

O conceito de função em filosofia da biologia, em geral, recebeu dois tratamentos:

1. um tratamento etiológico à la Larry Wright e Karen Neander, onde a função de uma estrutura é o efeito pelo qual ela foi selecionada.

2. um tratamento sistêmico à la Robert Cummins, onde a função de uma estrutura é o seu papel no sistema vivo.

Creio que é pertinente manter clara esta distinção, principalmente porque a definição selecionista limita o uso do termo função. ¿Se afirmo que a função do coração é bombear sangue para o corpo estou dizendo que o coração foi selecionado para bombear sangue? Não! Eu quero dizer que o coração participa da manutenção do sistema bombeando sangue. Estou descrevendo seu papel no funcionamento do sistema, não sua origem. Quando falo na função do coração, eu me refiro ao conceito de organismo, de sistema autopoiético, de seres cujas partes são ao mesmo tempo meio e fim, como diria Kant. Função não é sinônimo de adaptação.

As duas noções se referem a domínios diferentes. A função sistêmica se refere à fisiologia do organismo. A função selecionista se refere à relação do organismo com o seu meio. Isto fica claro se lembrarmos que a noção de função precede em mutio à Darwin e a seleção natural ( a descrição do sistema circulatório e o papel do coração por W. Harvey foi feita no século XVII)

No caso do DNA, portanto, o que seria uma sequência de DNA funcional?

Selecionalmente, seria uma sequência cujo efeito foi selecionado. Deste ponto de vista, é empiricamente improvável que a maioria das variações na sequência de DNA sejam seletivamente funcionais, pois o efeito fenotípico do DNA é local e espacialmente contextualizado. Como selecionar uma sequência de α-tropomiosina se a proteína por ela produzida depende do contexto celular?



Sistemicamente, a função de uma sequência de DNA é seu efeito no funcionamento do sistema. Se modificarmos uma base nucleotídica e esta modificação alterar a estrutura de uma proteína, podemos dizer que a função daquele gene ou região não-codificante era produzir aquela proteína. Mas dizer que aquele gene foi selecionado para produzir aquela proteína é muito diferente!

A confusão surge quando se combina o conceito de gene clássico com o conceito de gene contemporâneo (Griffiths e Neumann-Held, 1999; Sterelny e Griffiths, 1999; Gilbert, 2000; Moss, 2003). O gene clássico, como definido pela Teoria do Gene de T. H. Morgan e utilizado pela genética de populações era uma unidade no cromossomo que causava um fenótipo. Neste caso, a função seletiva e a função sistêmica coincidiam. Mas a concepção de gene molecular contemporânea não permite esta coincidência. O gene molecular contemporâneo é uma estrutura que participa da dinâmica celular (ver imagem ao lado). Ele não é uma entidade que determina uma característica fenotípica. Igualar o gene clássico à uma seqüência de DNA levou â infame teoria do gene egoísta.

Portanto, uma seqüência de DNA contemporâneo, pós-genômico, pode possuir uma função sistêmica. Eu posso descrever a função de uma seqüência na manutenção da dinâmica celular (embora isto não parece ser o que ocorre na maioria dos casos. Por exemplo, em C. elegans 90% dos genes knockouteados não tiveram efeitos detectáveis).



Mas a atribuição de uma função seletiva a uma seqüência de DNA deve ser feita com muito mais cuidado. Em raros casos, podemos atribuir uma variação fenotípica diretamente à uma variação nucleotídica, estando assim sujeita a uma possível seleção. Não existem genes para o olho branco da Drosophila de Morgan. Existem vias biosintéticas que levam a pigmentação ou não do olho. Algumas vezes uma mutação no DNA faz toda a diferença nesta via. Muitas vezes, NO!

Por último, nos casos em que a variação nucleotídica é fenotipicamente perceptível e, portanto, tem influência na relação do organismo com o meio, resta discutir se ela surgiu por seleção ou não. Mas isto, infelizmente, poucos filósofos se atrevem a discutir...

Gilbert, S. F. Genes Classical and Genes Developmental: The Different uses of Genes in Evolutionary Syntheses. In: P. J. Beurton, R. Falk e H. J. Rheinberger (Ed.). The Concept of the Gene in Development and Evolution. Cambridge: Cambridge
University Press, 2000.

Griffiths, P. E. e E. M. Neumann-Held. The Many Faces of the Gene. BioScience, v.49, n.8, p.656-662. 1999.

Moss, L. What Genes Can't Do. Cambridge: Bradford Book. 2003

Sterelny, K. e P. E. Griffiths. Sex and Death: An Introduction to Philosophy of Biology: University of Chicago Press. 1999

Dinoaves a defender el ADN chatarra

El último bodrio es que hoy por hoy está de moda cantar ni más ni menos que la muerte del "DNA chattarra": Sí, como lo oyen. El descubrimento de nuevas funciones en el DNA no codificante parece suficiente como para que gente como John Greally, escritor de la sección "news & views", de nature, dijese "It would be a very brave person who would call it junk at this stage".
Abróchense los cinturones chiquillos: se viene el adaptacionismo molecular. Una especulación adaptacionistas para cada sustitución nucleotídica. Que digo, para cada inserto retroviral, trasposon, y uds saben....ese 50% de todo el genoma humano que son los elementos repetidos.
Digo, estos mermes nacieron ayer o qué? Si podemos hacer relojes moleculares, es porque la acumulaciónn de mutaciones es estocástica. Se sabe que la tasa de mutación es demasiado alta como para que cada sustitución sea una adaptación. Pensar que no existe el dna chatarra sólo se puede hacer mediante negar hechos bien establecidos.
Entre estos hechos está la gran variabilidad que pueden presentar el tamaño de los genomas de distintas especies, con especies de genomas gigantescos, como l las salamandras, peces pulmonados, o miembros del genero Allium, como la cebolla. Y luego hay formas en las que el genoma se ha reducido drásticamente de tamaño, como en el caso del pez fugu. Un caso bastante pulentito es el de la evolución de dinosaurios a aves. Resulta que el tamaño del genoma a través de distintas especies se muestra porporcional al tamaño de ciertos tipos celulares, y eso incluye los osteocitos, cuyo tamaño puede apreciarse en el tejido óseo. Con esto se pudo confimar que en los dinosaurios depredadores ocurrió una reducción en el tamaño del genoma, a aproximadamente la mitad, y que las aves han heredado esta condición. De paso mencionar que la reducción del tamaño del genoma ocurrió mucho antes de la evolución del vuelo.
Ahora que nos venga a explicar John Greally que ese 50% perdido era todo funcional, o que las Allium están ganando función como locas.

Organ, C.L., Shedlock, A.M., Meade, A., Pagel, M., and Edwards, S.V. (2007) Origin of avian genome size and structure in non-avian dinosaurs. Nature 446:180-184.

-Sanderkatz

Vinchucas Esperanzadas

Las posibilidades de cambios cromosómicos pueden variar dependiendo de los linajes. En le caso de la vinchuca del género Mepraia, los cromosomas presentan kinetocoros difusos, esto da la posibilidad de que fragmentos cromosómicos acéntricos generados durante las divisiones celulares conformen agregados al huso y puedan migrar autónomamente a los polos durante la divisiones celulares siguientes. Para grupos que presentan sistemas cromosómicos holokinéticos, la producción de nuevos cromosomas durante la evolución puede deberse a este tipo de procesos. En el caso de Mepraia un cambio de este tipo pudo haber originado diversificación parapátrida y expansión a ambientes más áridos en la variante resultante, además de cambios en la expresión de la morfología alar en el macho. Para conocer este estudio haz click aquí...


Diablete