Maturana y Mpodozis se plantean la evolución en términos de la conservación y cambio de los fenotipos ontogénicos. La repetición de un fenotipo ontogénico caracteriza a un linaje y es posible gracias a la conservación de aspectos del genotipo total (la estructura resultate de la reproducción) así como la conservación de aspectos del nicho ontogénico, el cual comprende el modo de encuentro del ser vivo con el medio (conducta). La repetición transgeneracional de un fenotipo transcurre de manera sistémica, y no puede ser reducida, ni al genotipo total, ni al medio. Cuando un nuevo fenotipo ontogénico empieza a conservarse, tenemos que se ha establecido un nuevo linaje.
En biología evolutiva, la noción de linaje suele relacionarse con ideas poblacionales y de interfecundidad (especies). Sin embargo, estas nociones rara vez rescatan el fenómeno de la conservación de un fenotipo característico. La noción sistémica de linaje, a nivel organísmico, permite ver que la conservación sistémica de un fenotipo característico es algo que en realidad es mucho más amplio que el fenómeno de la especie. Maturana y Mpodozis son bastante explícitos:
“Thus, for example, and said explicitly, the ongoing existence of any particular organism entails the simultaneous conservation of: its autopoietic organization (either of first or second order, or both, according to the case), the organization proper to the organism under consideration, the different organizations of its different types of cells, and the different organizations of its different organs.
[…]
"The reproduction of an organism involves or implies as a consequence the simultaneous reproduction of all the subsystems that through their structural intersection with it participate in its realization. It is because of this that the evolutionary history of living systems is a history of conservation and change not only of lineages of organisms (see 3.11 below and also appendix, "lineage" and "phylogeny"), but also of lineages of other kinds of systems that intersect with them in their structural realization"
[…]
"the same occurs with entities or systems of other kinds, such as organs or systems of organs that as particular subsystems also intersect in their realization with the realization of the living system that carries them. Such systems as organs are also conserved through the reproduction of the system that carries them. We do not usually consider organs as independently existing entities because we do not easily see the domain in which they exist as such. Yet, if we attend to the evolutionary history of organs, we can see that they form lineages defined by the conservation of some particular epigenic morphogenetic pattern through the successive generations of the carrier living system in the conservation of the realization of its niche.”
De esta forma, la repetición sistémica de un fenotipo característico también puede observarse en los distintos sistemas que componen un organismo; es decir, el concepto de linaje abarca el fenómeno de la homología (cuando claramente podemos reconocer la misma estructura, por ejemplo, un riñón, en diferentes especies).
De manera similar, quisiera agregar aquí a la lista de fenotipos característicos, los propios a las diferencias sexuales. En realidad, hablar del fenotipo característico de una especie sexuada es hablar de dos fenotipos, el del macho y el de la hembra, que se diferencian por el genotipo total y/o el nicho ontogénico (ambos documentados). Desde un punto de vista sistémico, tenemos dos linajes: dos fenotipos característicos que se repiten, y que son tan distinguibles como una especie lo es de otra. Pero en este caso, no hay ningún aislamiento reproductivo y genético entre estos linajes; lo cual pone de relieve que la diferenciación de estos fenotipos ocurre de manera puramente estructural y sistémica. De manera similar, las diferentes castas de los organismos eusociales tienen fenotipos característicos, por lo que cada uno de ellos constituye un linaje, pese a que toda la comunidad proviene de la reproducción de una sola “reina” (de manera quizás muy similar a cómo los distintos órganos se diferencian pese a haberse originado de un mismo cigoto).
Homología y Simbiosis
Habiendo ya indicado que tanto las homologías como las especies son instancias particulares del concepto sistémico de linaje, no nos debería extrañar demasiado que exista una “zona gris” en la que homología y especie puedan confundirse. En la evolución nos encontramos con esta situación en el establecimiento de relaciones simbióticas. Entre células eucariontes, sabemos que la mitocondria es un endosimbionte; sin esta información, sin embargo, la reconoceríamos como un órgano homólogo y esencial, reconocible a través de las diferentes especies de eucariontes. Un caso recientemente documentado es acaso más enfático: los cnidocystos son un tipo celular de los cnidarios que son muy semejantes a algunos organismos unicelulares (ambos tienen un mecanismo de “arpón”). Esto coincide con la aparición aparentemente “de novo” de muchos genes relacionados al cnidocysto en cnidarios, por lo que se ha planteado que ha ocurrido la asimilación de un simbionte unicelular[1]. Nótese que el fenotipo del cnidocysto (especialmente, el arpón) se ha mantenido, pese a que ahora pasó a desarrollarse a partir del genotipo total del cnidario, del mismo ovocito fecundado que para cualquier otro tipo celular del cuerpo.
El posible origen simbiótico de los cnidocystos nos abre la pregunta: qué tan diferente es realmente su caso, del de cualquier otro tipo celular? Cada uno es un linaje que se diferencia de manera sistémica ( y sin participacion de diferencias de ADN, cuyo contenido es el mismo en las diferentes células del cuerpo). La única diferencia es que en el caso del cnidocysto, es posible reconstruir una continuidad histórica de la mantención de ese fenotipo celular, con un linaje que originalmente era independiente y perteneciente a su propia especie. De la endosimbiosis de dos linajes diferentes, pasamos al fenomeno de la homologia. Como en el caso de la mitocondria, el linaje pre-existe por separado, previo a su incorporacion al linaje portador.
Aun es posible entregar mas ejemplos en que el límite entre distintos tipos de linajes se ha vuelto borroso gracias a la simbiosis; es el caso de una hormiga esclavista, en la que una de sus castas se ha originado por hibridización con otra especie previamente esclavizada; es decir, el fenotipo pre-existía como una especie diferente, antes de existir como una casta de la hormiga esclavista.
La repeticion de un tipo característico es un fenómeno que observamos a niveles tan dispares como el de la especie, el sexo, y las homologias; ocurre en todos ellos pese a las grandes diferencias en origen ontogénico, reproductivo y evolutivo. Esto pone de relieve una vez más que la conservación de un fenotipo característico es, ante todo, un fenómeno sistémico.
-A. Vargas
[1] Los cnidocystos también han podido re-desprenderse del cuerpo del cnidario y vuelto a vivir como unicelulares (myxospora)
