Una Historia de Sesgos Perceptuales y Parasitismo...

E aquí un interesante caso del establecimiento y mantención de relaciones interespecificas gracias a las propiedades dinámicas (en este caso sesgos percepuales) de los organismos (ver Saul-Gershenz & Millar 2006):

El “escarabajo de la ampolla” Meloe fransiscanus (Meloidae) parásita como larva los nidos de ciertas abejas y vive en ambientes desérticos de dunares y entre algunas gracias que hace el adulto es toxico y su mordedura genera hinchazones (Tamulinas & Reagor 1979), además presenta ciclos de vida hipermetamorficos (Fig 1), donde algunos estadios larvales pueden o no ocurrir dependiendo de los ambientes que encuentre el organismo en su ontogenia.

Figura 1: Ciclo de vida del escarabajo de la ampolla,
A = adulto, E = huevo, T = 1er estadio o triungulin, FG = 1ra fase de larva,C = fase coarctate en estadios 6 o 7, SG = segunda fase de larva, P = pupa

Las larvas de primer estadio (llamadas tringulines) son muy frágiles y de no encontrarse en un hábitat con abundante alimento y condiciones ambientales propicias mueren rápidamente. La hembra pone su huevo a la base de plantas que crecen en los dunares. Al eclosionar, los tringulines trepan por miles a las puntas de ramas debido a que presentan fototactismo positivo y evaden también el calor de la superficie del suelo. Al trepar en las plantas forman agregaciones de individuos como bolas (Fig 2), lo que se ha sugerido esta relacionado con la prevención de la desecación dada la aridez y dificultad de desplazamiento y disponibilidad de recursos alimenticios como nidos o polen en este ambiente desértico en que habita esta especie.

Figura 2: Masa de tringulines apelotonados y hambrientos..

En este punto la agregación podría considerarse fatalmente condenada a morir si no fuese por que tanto el tamaño como algunos compuestos que componen el olor de esta bola de tringulines atraen al macho de la abeja solitaria Habrodopa pallida (Figura 3) quien se aproxima a la bola confundiéndola por una hembra de su especie...

Figura 3: El incauto macho se aproxima a los tringulines atraido por su forma y perfume..

En este punto la desesperada masa de tringulines se aferran al macho que intenta copular con esta (Figura 4) y, de esta forma, son transportados de esta forma a la hembra de la abeja, a la que se trasladan cuando el macho copula con esta, luego solamente les falta esperar que la abeja regrese a su nido para alimentarse del polen colectado por ella y también del único huevo que depositará…

Figura 4: Foresis de los tringulines a expensas del macho de la abeja solitaria..

Se sabe que la forma de la bola de tringulines no es suficiente para que se establezca la conexión con el macho de la abeja y que el olor analizando los hidrocarbonos cuniculares de los tringulines se parece a algunos presentes en las abejas y que para confundir al macho es necesaria la concentración de estos similar a la emitida por una bola de tringulines agrupados...

Interesante Eh... Eh.. Eh?...

Diablete



Algunas Referencias:

Ray AC, Tamulinas SH, Reagor JC. 1979. High pressure liquid chromatographic determination of cantharidin, using a derivatization method in specimens from animals acutely poisoned by ingestion of blister beetles, Epicauta lemniscata. American Journal of Veterinary Research 40: 498-504.

Saul-Gershenz L S. & Millar J G. (2006) Phoretic nest parasites use sexual deception to obtain transport to their host's nest. PNAS, v 103,n 38, 14039–14044.

El error de Fisher

Ya conocen a Fisher. El más reconocido de los pioneros de la síntesis neodarwinista. Un fundador de la estadísitica moderna. Su libro "teoría genética de selección natural" rescató la perspectiva gradualista mediante modelar matemáticamente genes de efectos pequeños, y puso en marcha al neodarwinismo. El más grande de los sucesores de Darwin, según Dawkins.
Cristiano devoto, gustaba tambien a veces de tomar el púlpito y entregar una buena prédica en la capilla universitaria.
Sus ideas de perfeccionamiento de la raza británica mediante seleccionar los más inteligentes de las fértiles clases bajas, para cruzarlos con la infértil pero inteligente clase alta, han sido ignoradas (los "trapitos sucios"), pese a que Fisher insistió en que estas ideas eran inseparables de su visión general de la evolución.


tomado de Fisher, 1930

Pero basta de curiosidades biográficas y vamos a la ciencia!!! Lo que ven arriba es un gráfico hecho por Fisher que ilustra porqué la evolución es (supuestamente) predominantemente gradualista, sin "monstruos". Mientras mayor es la magnitud del cambio, menor es la probabilidad de que la nueva forma sea "mejorada" (tenga mayor "fitness"). Suena fantástico, claro... muy intuitivo.. generaciones de darwinistas se lo han comido con papas fritas y ketchup.

Bueno, yo no me quedo contento. En ese mismo gráfico se aprecia un absurdo, a mi juicio, patente: que mientras más pequeño se hace el cambio en un ragso, mayor es su probabilidad de mejoría, de menera tal que el máximo efecto beneficioso se obtiene mientras mas cerca a "0" sea la magnitud del cambio. Es una verdadera tontería: Si el cambio es cercano a cero, su efecto también será cercano a cero, sea para "mejor" or para "peor". Una mayor probabilidad de mejoría requiere un efecto significativo, y no tiene sentido pensar que este efecto sea mayor mientras más cercana a cero sea la magnitud del cambio.

Pero hay que ver como el hecho de tener matemáticas y un gráfico aumenta la credulidad...

Seré genio o merme que sólo yo he visto esto? Porfavor, opiniones (lo que menos hay en este blog jaja)

Saludos,

Sanders

De porque el Milodon caminaba con las patas hacia dentro

En Chile ningún sitio paleontológico ha adquirido la consagración en el imaginario nacional que tiene la mítica "cueva del milodón" . Aprovecho entonces, de recordarla, para encontrar un lugar común con la historia de hoy, ya que el gran milodón era un perezoso gigante... como veremos, un animal muy especial.
No sólo exisitía el Milodón sino que hubo muchos otros perezosos gigantes, algunos mucho más grandes, como el Megaterio. Las reconstrucciones y montajes esqueléticos suelen mostrarlo en una especie de gigante pereza, bipedos, en tierra pero lánguidamente afirmado con los brazos a un gigantesco tronco de un arbol. Una cosa que de inmediato llama la atención es que las garras de sus pies están combadas hacia dentro. Al examinar el montaje esquelético, se ve que el perezoso camina más bien sobre el costado del pie, con la planta del pie orientada hacia dentro. No se trata de un artefacto del montaje. Las huellas, como en los extensos registros de bahía blanca en argentina, han confirmado esta orientación del pie en el caminar bípedo de estos rarísimos gigantes.





Desde una perspectiva netamente funcionalista y adaptativa, abstraída de la historia del linaje, esta forma de caminar es muy dificil de explicar. Sin embargo, al contemplar la historia evolutiva, este fenómeno encuentra su explicación en que los ancestros de los perezosos gigantes eran arborícolas. O al menos así me interesa dejarlo planteado aquí.
Si bien el registro fósil de los primeros perezosos ancestros tanto de los perezoso gigantes como las formas actuales arborícolas paraece ser pobre (espero que alguien me pueda informar si desconozco algo) y no nos da muchas luces sobre si eran o no arborícolas. Sin embargo, la comparación con los parientes vivientes del perezoso muestra que según la informacion disponible, lo más razonable es asumir que era arborícola.

Puntualmente, me refiero al hecho de que el grupo de mamíferos más cercano al de los perezosos es el de los hormigueros. Los hormigueros si bien se desplazan en el suelo son también arborícolas. Cuando se desplazan en el suelo lo hacen...con la planta de los pies dirigida hacia adentro.



La capacidad arborícola de los osos hormigueros sugiere que el ancestro en común de ellos con los perezosos era arborícola y por lo tanto todos los perezosos (incluyendo las formas gigantes) descienden de formas arborícolas. Los hormigueros, sobre todo los más grandes, nos proveen además con un buen modelo para el momento de la transición a la vida terrestre ocurrida en los perezosos gigantes





Dr. Sanders

embrion anormal, fenotipo normal

En muchísimos experimentos de biologia del desarrollo, los efectos de una manipulación genética pueden observarse en el embrión, pero se ha visto en varias oportunidades que esta anormalidad es transitoria, ya que ulteriomente el desarrollo resulta "regulado" y se conforma al fenotipo normal.
Estos fenotipos alterados transientes nos hacen reflexionar sobre cuántos aspectos del desarrollo normal efectivamente son relevantes para el desarrollo del fenotipo más tardío, y cuáles en realidad podrían ser diferentes.
Lo interesante es que si bien este fenómeno es suficientemente conocido por los biólogos del desarrollo, no se hace la conexión a mi juicio evidente que existe entre la factibilidad de estos experimentos, con la observada evolución de diferencias en el desarrollo de órganos homólogos en distintos clados.
-Sanders

Adaptacion a costillas del desarrollo, no de la seleccion

Me he dado cuenta que un buen tema para contravenir el gradualismo seleccionista es el de la evolución de las costillas en reptiles. En primer caso, las tortugas. Ya lo alertaba Bob Bakker en los 80's: no había forma gradual en que la escápula pasara a ubicarse por debajo de las costillas. Interesantemente, se ha demostrado en el pollo que la secreción de BMP en la dermis induce la formación de hueso. En las tortugas, lo que ha sucedido es que las costillas, en vez de crecer por la somatopleura por debajo de la dermis, crecen por arriba, por la dermis (por eso los omóplatos quedan debajo de las costillas). Las costillas secretan BMP, razón por la cual se ha sugerido que en cuanto las costillas se ubicaron en la dermis podrian haber causado el desarrollo del caparazón de hueso dérmico.
Si este caso no es ya lo suficientemente escandaloso como para oler a "monstruo" por todos lados, tenemos el caso de la evolución del costillar volador en repetidas ocasiones distintas en la evolución de los reptiles. Tanto el moderno "Draco volans" como los extintos kuehneosáuridos o el recientemente descrito Xianglong zhaoi, son reptiles pequeños que pueden planear gracias a que pueden extender lateralmente las costillas conectadas por un pliegue de piel.


de Padian 1985


Ahora por favor alguien dígame: CÓMO CHUCHA se supone que evoluciona algo así de manera gradual? Ante mi olfato parece sencillamente otro caso en que las costillas han crecido en una dirección atípica, en este caso derechamente hacia fuera del cuerpo por dentro de un pliegue epidérmico. Para qué mencionar que no cabe ningun pero adaptacionista: como el hecho de que el cuerpo de estos lagartos queda desprotegido desprovisto de sus costillas...no tengo idea cómo respiran, porque la mayoría de los lagartos usa las costillas. Cualquier adaptacionista lo habría creído imposible, pero ahí están. Para colmo, varias veces.

Adaptaciones que evolucionan por pasos cruciales, de gran efecto fenotípico: verdaderos monstruos. No son el resultado de la acumulacion selectiva de pequeñas mejorías. Creo que la evolución del costillar lo ilustra de manera dramática.

Dr. Sanders

aonde la Biston

Así es. El famoso caso de la Biston, del melanismo industrial, está lejos de estar comprobado. Por ejemplo, las Biston no se posan sobre los troncos, sino en el follaje como se ve en la foto.
Vean el sitio de

Mike Majerus

Justo antes del listado de sus publicaciones hay un link para bajar un documento word con la información.

Es un tipo muy cauteloso en sus críticas... nos dice que el melanismo segrega mendelianamente "bajo condiciones uniformes controladas". Esto implica que habrían condiciones ambientales capaces de afectar el color. Pero eso, no lo trata explícitamente en ninguna parte.
Típicos pudores darwinistas.

-Sanders

¿Secuencias con marcas de seleccion positiva?

Tradicionalmente, por selección natural positiva se entiende un proceso que da origen y perfecciona las adaptaciones, acumulando genes beneficiosos. En este proceso la mutación no es suficiente para dar cuenta del origen de una adaptación; es la selección natural positiva, la superviviencia de los más aptos, la que acumula direccionalmente las mutaciones. Como se aprecia, el "rol creativo" de este tipo de selección natural contrasta con la selección natural negativa, que describe la mera "eliminacion del no apto" en un rol de colador o condición de borde restrictivo. Poca diferencia hay entre que la seelcción negative elimine a quien nace sin cabeza, a que elimine a quienes no poseen inmunidad ante una nueva enfermedad; en ninguno de estos casos la selección participa en la generación de una novedad evolutiva.

Podrán comprender entonces, porqué es necesario hacer algunas precisiones sobre los escenarios evolutivos que se nos vienen a la mente cuando se describen secuencias nucleotídicas de genes con evidencias de "selección positiva".
Lo que sucede es que se compara la secuencia de un gen en varios taxa. Se contabilizan las sustituciones sin efecto (las de la última posicion del triplete de un codon), vs. las que producen un cambio en algún amnioácido ocurridas entre nodos de un árbol filogenético. Al cuociente entre estos se le llama "omega". Si hay igual sustitución (omega =1) se dice que no hay selección. Si hay menor numero de sustituciones expresadas que neutras (<1),>1) se habla de que hay evidencia de "selección positiva" en ese gen.

En estos estudios de secuencias, aunque se hable de "selección positiva", no calza exactamente con el concepto más tradicional. El hecho más básico es que más mutaciones que afectaban la proteina han sido retenidas en el linaje, más que las mutaciones que son neutras.

Aunque la "selección positiva" tradicional, basada en la noción de competencia, permite explicar cómo ciertas mutaciones pueden imponerse de inmediato en una población, no es la única forma. No sólo es posible imaginar que el medio selecciona las variantes, sino que tambien es evidente cómo una variante puede seleccionar su medio. Las variantes nuevas que colonizan nuevos nichos y fundan nuevos linajes, pueden producir el mismo efecto de imponerse en la población, sin el proceso de competencia que se viene a la mente con el término "seleccion positiva", y sin negar tampoco que existe cambio en la adaptación.

Por otra parte, cuando decimos que una tasa de sustititución menor a la neutra implica "selección negativa", nos referimos en realidad a que las condiciones de selección negativa para ese gen han permanecido iguales, eliminando los cambios. Pero qué sucede si el gen cambia de función? Pueden cambiar las condiciones de sleecciñon negativa de ese gene. Son otros cambios en otras regiones de la secuencia los que ahora pasan a ser los eliminados, y en otras regiones otros cambios pasan a ser admitidos. Concretamente, quiero plantear que condiciones selectivas negativas, pero cambiantes, pueden resultar en una sustitución de cambios mayor a la neutra, es decir, "selección positiva"

Quizás lo que digo se resume de la forma que sigue: que no tiene mucho sentido decir que selección negativa es en contra del cambio, y que selección positiva es selcción a favor del cambio. Más bien, lo que yo sugiero es que selección negativa significa condiciones selectivas invariantes, y que la llamada "selección positiva" indica condiciones selectivas cambiantes.
Que un gen evolucione más rapido que unatasa neutra sisn duda es informativo y nos indica cambio relacionado con la daptación, pero no da evidencia qde que el mecanismo especifico de este cambio adaptativo hay sido un proceso de selección positiva.

Muchos mantienen que La evolución es un proceso más cladogenético que anagenético, en que el cambio orgánico por lo general lleva al clivaje de un nuevo linaje, sin implicar ninguna eliminación competitiva de las formas ancestrales. La retención de más mutaciones en episodios de gran cambio en la adaptación no es evidencia directa para justificar escenarios de adaptaciones moldeadas por la selección .

Dr Sander

Premio Antonio Prieto a lo merm de lo merm en ciencias

Hola, estaba pensando que deberíamos una vez al año escoger la peor publicación de la que hayamos escuchado y nominarla para el premio "Antonio Prieto" a lo más merme de lo merme en ciencias.
En este sentido estaba pensando postular un trabajo publicado en PNAS que asegura que unos genes cerebrales que tenemos provienen de cruzas de humanos con neandertales, y que luego fueron muy postivamente seleccionados en europeos y asiaticos.
Un pedazo penoso de especulación basado en un artefacto del archiconocido efecto fundador. Este gen está ausente en la mayoria de los africanos.
Se aceptan propuestas

Dr. Sanders

Chascarros filogeneticos

Hoy en dia, nature, science or PNas, publican de repente cada wevá...Bueno, eso lo sabemos todos. Tambien publican excelentes trabajos, esenciales. Pese a ello, es incuestionable que está sobrevalorada la publicación en estos journals de alta distribución, en términos de la asignación de los recursos, por ejemplo.
También existe recompensa en estos journals al trabajo "de gran esfuerzo empiricista". Ejemplo: filogenias realizadas con una gran cantidad de genes. Sin duda, aumentar el numero de genes es aumentar información. Pero sirve, realmente, si el muestreo taxonómico presenta insuficiencias que puedan afectar drásticamente su intepretación?

Por ejemplo, un trabajo reciente utilizando muchos genes diferentes concluyó que los urocordados, y no los cefalocordados, son los más cercanos a los vertebrados, lo que fue procalamado trompetas al viento, con especulaciones sobre la cresta neural incluidas...y nadie se percató que en el nuevo arreglo, los cefalocordados son grupo hermano de los equinodermos...algo jamás escuchado en años de estudios de filogenia morfológica y molecular de los deuterostomados. No había conflicto morfológico- molecular. Los hemicordados son el grupo más cercano a los equinodermos y juntos son el grupo hermano de los cordados.
... y es que resulta que en ese trabajo, sencillamente, "no se incluyó" a los hemicordados. Claro, cada taxon esta representado por muchísimos genes, pero sin incluir formas clave en la comparación, la interpretación de los datos puede variar drasticamente. No me tiembla el dedo en denunciar que este estudio es incompleto y lejos de ser concluyente.

Tambien un science de Sean Carroll donde hicieron una filogenia de muchos phyla con una cantidad impresionate de genes en cada uno (unos 40 genes, por ahi). Obtuvieron una politomía. Lo que han sugerido es que se trata de una politomía natural debido a un periodo de especiación muy rápida en el cámbrico (insuflándole algo más de oxígeno a la cada vez menos rudiosa "explosión" cámbrica)
Ante tan linda interpretación, quien soy yo para poner en duda, ejem, que no hicieron su mejor esfuerzo por resolver la politomía (que puede ser nada mas que un artefacto) Si de resolverla se trata, si uno hace una filogenia con rasgos morfologicos, obtiene clasificaciones claras ahi donde las miriadas de genes de Sean carroll sólo ven politomias. Más aún, hipotésis clásicas de la morfología, dan consistentes con los análisis del gen risbosomal 18s hechos sobre un buen muestreo taxonomico.

Y es que ahí está el punto nuevamente. El muestreo taxonomico de Carroll es "bueno". El problema es que los pocos ausentes son clave. Dejaron fuera a los Quetognatos. Hasta donde podemos avanzar si dejamos fuera del estudio al phylum animal más intermedio entre deuterostomo y protostomo? Y qué pasa con los ctenoforos, una especie de eternamente barridos bajo de la alfombra? acaso nadie se ha percatado que hay analisis morfológicos que los sitúan como grupo hermano de los bilaterales? simplemente ausentes del análisis de Carroll.

Hay chascarros mucho más penosos... por ejemplo, a la publicación de un estudio molecuar en PNAS que los peces cartilaginosos descienden de los teleosteos...

Así se "publica bien" , muchachos

Dr Sander

El Extraordinario Pato Quetru

Para ilustrar la continuidad de los procesos sistémicos de cambio onto-filogeneticos, podríamos sugerir el enigmático caso del Pato Quetru no Volador (Tachyeres pteneres) en comparación con el Pato Quetru Volador (Tachyeres patachonicus) ambos correspondientes a la Familia: Anatidae Subfamilia: Tadorninae.
Este interesante pato (conocido también como patovapor de Magallanes) se encuentra desde Chiloe al Cabo de Hornos y por Argentina de Chubut a Tierra del Fuego habitando costas rocosas y protegidas. Se alimentan de peces, moluscos y crustáceos que capturan buceado durante la marea alta (De la Peña & Rumboll, 1988). Esta ave tiene la peculiaridad de no volar y ser “sedentario”, lo que se ha atribuido a la longitud de sus alas y a su peso. Similar a esta especie pero más liviano y de alas y colas de mayor tamaño es el pato Quetru volador, que habita simpátricamente a su hermano no volador y tiene una dieta similar. Interesantemente además, este último puede habitar también lagos y lagunas interiores, regresando a la costa estacionalmente. Facultativamente, este pato puede quedarse viviendo en la costa frecuentando los mismos lugares del Quetru no-volador sin migrar a aguas interiores, en este caso se ha descrito que esta especie asimilaría el comportamiento del patovapor de no volar o en caso de emprender vuelo lo hace a último momento bajo este modo de vida, una tabla de comparaciones morfológicas y otros datos puede verse en la pagina web citada en las referencias.
Estudios de genética de poblaciones han encontrado diferencias entre estos patos, donde el pato volador es el mas distinto genéticamente de otra variedades relacionadas, mientras que el patro Quetru volador es mas cercano genéticamente a las especies T. brachypterus y T. leucocephalus (Corbin et al, 1988).
Por otro lado, no solamente es posible encontrar variabilidad genetica y conductual en la especie voladora, estudios de la variación geográfica de la morfología del esqueleto de estos patos coherentes con las reglas ecogeográficas de latitud, pero también presentarían tendencias localidad-especifica en la morfología ósea (Livezey, 1996).
Considerando que la morfología puede ser heredada tan indirectamente como los patrones de movimiento, este caso podría corresponder a un ejemplo de cómo la conducta, es decir la relación creativa del organismo con el medio a través de los modos de vida esta generando cambio evolutivo onto-filogenético. Se podría especular que el pato Quetru no volador es una variante derivada del volador, donde las condiciones de existencia del modo de vida sedentario coincidieron suficientemente como para que la conducta y la morfogia se constituyesen como un sistema heredable. Alternativamente estos patos son el resultado de mutaciones puntuales que a traves de micro y macro seleccion dieron como resultado estas maravillosas adaptaciones...etc etc etc...
Bueno, Pero para saber eso hay que ir al Sure a muestrear!

Diablete

REFERENCIAS:

Kendall W. Corbin, Bradley C. Livezey, Philip S. Humphrey (1988) Genetic Differentiation among Steamer-Ducks (Anatidae: Tachyeres): An Electrophoretic Analysis. The Condor, Vol. 90, pp. 773-781

De la Peña, MR & Rumboll, M (1988) Birds of Southern South America and Antartica.HarperCollins Ed, 304p.

Livezey, BC (1996) Geographic variation in skeletons of flying steamer-ducks (Anatide: Tachyeres patachonicus) Journal of Biogeography, 13, 511-525

y En la Red:
http://www.avesdechile.cl/

Malentendido en Macroevolucion

"el mecanismo de génesis de las categorías taxonómicas superiores no es fundamentalmente distinto del mecanismo de génesis de las categorías taxonómicas inferiores" - Maturana y Mpodozis 1992

El dibujito que acompaña esta afirmación en el librito de la deriva natural corrije un artefacto de distancias filogenéticas: Las categorías mayores no son más diferentes entre sí porque hay mecanismos de modificacion drástica de la estructura básica, sino porque divergieron hace más tiempo. Formas más semejantes han divergido más recientemente. Lo que en su momento fue una especiación puede luego corresponder al nodo de un orden taxonómico mayor.
Sin embargo, hay quienes sostienen que las diferencias entre los principales phylum de animales, que son por supuesto drásticas, surgieron por mecanismos inusuales de evolución, que en poco tiempo generaron los distintos planos corporales (macroevolución). Siempre se sospecha que detrás de esta explosión se encontraría la evolución de un aparato molecular de desarrollo, como el cluster de los genes hox...

Pero, tanto los relojes moleculares como la evidencia fósil señala que la explosión no fue tal sino que los distintos grupos aparecieron mucho más dispersos en el tiempo. Habrá sucedido, entonces, algo realmente extraordinario con los mecanismos de evolucion hacia el cámbrico?

Sander