La nueva filogenómica animal: Historial de vaticinios

Dunn et al. 2008

Ya en un anterior post sobre chascarros filogenéticos me había dedicado, como buen "Ayatola" de la cladística, a fustigar algunos trabajos hedionditos de filogenómica publicados en Science y Nature (Rokas et al 2005, Delsuc et al 2006). La idea de la filogenómica es comparar la mayor cantidad de genes posible. El problemita es que se suele dejar fuera del análisis a bichos clave para los cuales no existe la información sobre tantos genes. Es sabido que el muestreo taxonómico es crucial a la topología del árbol en cualquier análisis filogenético. Por eso, cuando se publican trabajos con muestreos taxonómicos incompletos y luego se presentan sus conclusiones como "revolucionarias", no podemos sino inferir que tanto autores como revisores parecen haberse engañado de que tener una gran cantidad de genes no sólo es buena excusa para deja fuera taxa cruciales, sino que aún, debe ser mejor que estudios donde hay una mejor muestra taxonómica pero uno o pocos genes.

Bueno, ahora salió este trabajito, Dunn et al. 2008 donde hacen filogenómica de una abultada lista de genes, ahora sí, con buen muestreo taxonómico, CASI perfecto diría yo. Tengo la satisfacción de ver cumplidos en gran medida mis vaticinios previos. Desaparecen las politomías que Sean Carrol estaba tratando tan torpemente de utilizar como evidencia de algún tipo de "explosión evolutiva" (Rokas et al. 2005). En el olvido quedó aquella aberrante unión entre equinodermos y cefalocordados del otro estudio aquél (Delsuc et al. 2006). Una cuestión que venía molestándome hace AÑOS era la posición de los gusanos planos Acoela, problemática en la evidencia molecular. Su simplificada morfología es considerada por algunos como ideal representante de los primeros bilateria, idea que no comparto ya que son muchas nuestras semejanzas embriológicas y de plan corporal con medusas y ctenóforos no compartidas con estos gusanitos. Distintos análisis moleculares los colocaban, unos como protostomos derivados, junto a los platyhelmynthes, otros como el grupo hermano de los bilateria. Esta última parecía imponerse como conclusión repetida de todos los analisis más recientes, hasta me venía resignando a pensar que al menos dio grupo hermano y no bilateria anidada dentro de acoela, lo cual permitía insistir "aún" que su simple morfología podía no ser primitiva sino una simplificación secundaria.
Bueno, pues el nuevo estudio filogenómico de Dunn los coloca como protostomos derivados, si bien no platyhelmiynthes (y aún con afinidades específicas inciertas). Lo que esto significa es que hasta el día de hoy no existe ninguna evidencia comparativa-filogenética para defender la idea de que los primeros bilateria eran gusanos planos sin cavidades corporales (los acoela no tienen ni estómago, si mal no recuerdo). Se confirma además la posición de los Chaetognatha como una de las ramas más basales de protostomos. Esto significa que permanece vigente la posibilidad de que los primeros bilateria hayan presentado adultos nadadores, como ya lo sugerían Vargas y Aboitiz (2005) como alternativa a la idea de un gusano plano.

Algunos recordarán la molestia que manifesté con los estudios filogenómicos previos que agrupaban a urocordados y vertebrados. Este resultado fue transmitido con bombos y platillos y hace poco tuve la patética experiencia de asistir a la reunion de la SICB (Society for integrative and comparative biology) y ver en como 5 diapositivas de distintos grupos de investigación la incorporación de esta "corrección"... ya es todo un jodido nuevo paradigma, parece que ningún merme siquiera osó cuestionar un Nature. Puaj...Si hicieran las tareas sabrían que el único estudio reciente con un muestreo decente si bien imperfecto (Bourlat et al 2006) encontró que el genoma mitocondrial apoya decididamente la hipótesis clásica que agrupa a vertebrados con cefalocordados. Bourlat et al. 2006,: datos mitocondriales con un muestreo decente de cordados

Es cierto que sucesivos estudios filogenómicos de genes nucleares, como el de Dunn, han vuelto a recuperar el nodo urocordados+vertebrados; pero en cada nuevo estudio filogenómico, la mayor cantidad de datos y taxa, más que sumar apoyo para esa hipótesis, la ha ido debilitando. Nótese que en este trabajo, el bootstrap value para ese nodo es uno de los más cagones: apenas>70%, el más bajo hasta ahora. Siendo uno de los resultados más esperados, sea para confirmar o refutar, el texto de Dunn et al. 2008 guarda un sepulcral silencio sobre este "famoso" nodo. De todas formas, el estudio de Dunn no está habilitado para atacar esta pregunta específica; Dunn sólo tiene al ascidio Cyona, ser humano, pollo y amphioxus...ningun estudio hasta el momento ha incluido a algún appendicularia (ej. Oikopleura) que son con toda probabilidad ramas de urocordados basales. Aquí, su ayatola de la cladística les vaticina que si se hacen los estudios filogenómicos de cordados con un mejor muestreo taxonómico, seguirán debilitando ese nodo espúreo y probablemente, acaben por apoyar la hipótesis clásica, junto a la morfología y el genoma mitocondrial.

Resumiendo: después de un montón de "revoluciones" de cartón, cuando se hace como corresponde, la filogenómica a la larga confirma muchos resultados de cuidadosos estudios previos (por ejemplo, Peterson y Eernisse 2001) que usaron rasgos morfológicos combinados quizás con un sólo gen (típicamente el del RNA ribosomal 18s), pero bien escogido (con una tasa de mutación adecuada) , y con un buen muestreo taxonómico.

De a poco se va reconociendo un patrón. Cuando ocurre uno de los famosos "choques" entre evidencia molecular "de punta", con una robusta conclusión morfológica, con frecuencia ha sido demostrado que es resultado de un pobre muestreo taxonómico de los datos moleculares; la otra fuente de artefacto está provisto por el hecho establecido de que hay taxa "excepcionales" cuya evolución molecular es anómala y que no sólo son difíciles de situar sino que además obscurecen las afinidades de los otros grupos, por ejemplo, por "long-branch" taxa, que por "long-branch attraction" tienden a agruparse artficialmente con otros grupos. De hecho en el análisis de Dunn nada menos que 13 de los 77 taxa originalmente utilizados tenían posición inestable. Estos no se incluyeron en la figura del arbolito, de 64 taxa, pero sí en el cálculo del bootstrap support de cada nodo. La verdad es que hace mucho tiempo que se sabe que los urocordados son ultra long-branch. Ya está bueno de tanta ingenuidad aparente con esta reconocidad fuente de error.

Un último comentario y termino con mi soporífero e interminable sermón. El estudio de Dunn et al presenta a los ctenóforos como grupo hermano de todos los demás metazoa; incluyendo las esponjas. Algo así está como para pensar que o bien las esponjas descienden de una gelatina, o que a partir de una condición de esponja la condición de epiteliozoo fue adquirida en tres ocasiones diferentes por ctenóforos, cnidarios y bilateria. En cualquier caso estamos hablando de cientos de reversiones en los poriferos o cientos de convergencias en los demás linajes, una historia morfológica nada muy parsimoniosa (en chileno: una reverenda weá). Dunn et al. reconocen que "This result, which has not been postulated before, should be viewed as provisional until more data are considered from placozoans and additional sponges". Efectivamente, el gran ausente en la fiesta de Dunn et al. es el phylum Placozoa, crucial si vamos a comparar esponjas con los demás. Pese al evidente agujero, Dunn et al. se muestran aún bastante dispuestos a creer que han descubierto una pulenta evidencia de que debemos repensar todo lo que sabemos sobre evolución de animales tempranos para incluir radicales convergencias o desparición sin rastros de cientos de rasgos derivados.
Revolución, o artefacto? Uds ya se imaginarán la opinión, y predicción del Ayatola...La historia morfológica más parsimoniosa es que los epiteliozoos son monofiléticos y los ctenóforos probablemente el grupo hermano de bilateria.

Lo que pensaba en Vargas y Aboitiz (2005), y que sigo pensando hoy en día.

Referencias:

Bourlat SJ et al. (2006) Deuterostome phylogeny reveals monophyletic
chordates and the new phylum Xenoturbellida. Nature 444: 85-88

Delsuc, F. et al. (2006) Tunicates and not cephalochordates are the closest living relatives
of vertebrates. Nature 439, 965–968

Dunn, C. et al. (2008) Broad phylogenomic sampling improves resolution of
the animal tree of life. Nature doi:10.1038/nature06614 (publicación previa online)

Peterson, K. J., and Eernisse, D. J. (2001). Animal phylogeny and the ancestry of bilaterians: inferences from morphology and 18S rDNA sequences. Evo. & Devo. 3: 170–205.

Rokas, A., Kruger, D. & Carroll, S. B. (2005) Animal evolution and the molecular signature of radiations compressed in time. Science 310: 1933–1938.

Vargas, A, and Aboitiz, F. (2005) How ancient is the adult swimming capacity in the lineage leading to Euchordates? Evo. & Devo. 7: 171-174