sábado, marzo 22, 2008

La nueva filogenómica animal: Historial de vaticinios

Dunn et al. 2008
Ya en un anterior post sobre chascarros filogenéticos me había dedicado, como buen "Ayatola" de la cladística, a fustigar algunos trabajos hedionditos de filogenómica publicados en Science y Nature (Rokas et al 2005, Delsuc et al 2006). La idea de la filogenómica es comparar la mayor cantidad de genes posible. El problemita es que se suele dejar fuera del análisis a bichos clave para los cuales no existe la información sobre tantos genes. Es sabido que el muestreo taxonómico es crucial a la topología del árbol en cualquier análisis filogenético. Por eso, cuando se publican trabajos con muestreos taxonómicos incompletos y luego se presentan sus conclusiones como "revolucionarias", no podemos sino inferir que tanto autores como revisores parecen haberse engañado de que tener una gran cantidad de genes no sólo es buena excusa para deja fuera taxa cruciales, sino que aún, debe ser mejor que estudios donde hay una mejor muestra taxonómica pero uno o pocos genes.

Bueno, ahora salió este trabajito, Dunn et al. 2008 donde hacen filogenómica de una abultada lista de genes, ahora sí, con buen muestreo taxonómico, CASI perfecto diría yo. Tengo la satisfacción de ver cumplidos en gran medida mis vaticinios previos. Desaparecen las politomías que Sean Carrol estaba tratando tan torpemente de utilizar como evidencia de algún tipo de "explosión evolutiva" (Rokas et al. 2005). En el olvido quedó aquella aberrante unión entre equinodermos y cefalocordados del otro estudio aquél (Delsuc et al. 2006). Una cuestión que venía molestándome hace AÑOS era la posición de los gusanos planos Acoela, problemática en la evidencia molecular. Su simplificada morfología es considerada por algunos como ideal representante de los primeros bilateria, idea que no comparto ya que son muchas nuestras semejanzas embriológicas y de plan corporal con medusas y ctenóforos no compartidas con estos gusanitos. Distintos análisis moleculares los colocaban, unos como protostomos derivados, junto a los platyhelmynthes, otros como el grupo hermano de los bilateria. Esta última parecía imponerse como conclusión repetida de todos los analisis más recientes, hasta me venía resignando a pensar que al menos dio grupo hermano y no bilateria anidada dentro de acoela, lo cual permitía insistir "aún" que su simple morfología podía no ser primitiva sino una simplificación secundaria.
Bueno, pues el nuevo estudio filogenómico de Dunn los coloca como protostomos derivados, si bien no platyhelmiynthes (y aún con afinidades específicas inciertas). Lo que esto significa es que hasta el día de hoy no existe ninguna evidencia comparativa-filogenética para defender la idea de que los primeros bilateria eran gusanos planos sin cavidades corporales (los acoela no tienen ni estómago, si mal no recuerdo). Se confirma además la posición de los Chaetognatha como una de las ramas más basales de protostomos. Esto significa que permanece vigente la posibilidad de que los primeros bilateria hayan presentado adultos nadadores, como ya lo sugerían Vargas y Aboitiz (2005) como alternativa a la idea de un gusano plano.

Algunos recordarán la molestia que manifesté con los estudios filogenómicos previos que agrupaban a urocordados y vertebrados. Este resultado fue transmitido con bombos y platillos y hace poco tuve la patética experiencia de asistir a la reunion de la SICB (Society for integrative and comparative biology) y ver en como 5 diapositivas de distintos grupos de investigación la incorporación de esta "corrección"... ya es todo un jodido nuevo paradigma, parece que ningún merme siquiera osó cuestionar un Nature. Puaj...Si hicieran las tareas sabrían que el único estudio reciente con un muestreo decente si bien imperfecto (Bourlat et al 2006) encontró que el genoma mitocondrial apoya decididamente la hipótesis clásica que agrupa a vertebrados con cefalocordados. Bourlat et al. 2006,: datos mitocondriales con un muestreo decente de cordados
Es cierto que sucesivos estudios filogenómicos de genes nucleares, como el de Dunn, han vuelto a recuperar el nodo urocordados+vertebrados; pero en cada nuevo estudio filogenómico, la mayor cantidad de datos y taxa, más que sumar apoyo para esa hipótesis, la ha ido debilitando. Nótese que en este trabajo, el bootstrap value para ese nodo es uno de los más cagones: apenas>70%, el más bajo hasta ahora. Siendo uno de los resultados más esperados, sea para confirmar o refutar, el texto de Dunn et al. 2008 guarda un sepulcral silencio sobre este "famoso" nodo. De todas formas, el estudio de Dunn no está habilitado para atacar esta pregunta específica; Dunn sólo tiene al ascidio Cyona, ser humano, pollo y amphioxus...ningun estudio hasta el momento ha incluido a algún appendicularia (ej. Oikopleura) que son con toda probabilidad ramas de urocordados basales. Aquí, su ayatola de la cladística les vaticina que si se hacen los estudios filogenómicos de cordados con un mejor muestreo taxonómico, seguirán debilitando ese nodo espúreo y probablemente, acaben por apoyar la hipótesis clásica, junto a la morfología y el genoma mitocondrial.

Resumiendo: después de un montón de "revoluciones" de cartón, cuando se hace como corresponde, la filogenómica a la larga confirma muchos resultados de cuidadosos estudios previos (por ejemplo, Peterson y Eernisse 2001) que usaron rasgos morfológicos combinados quizás con un sólo gen (típicamente el del RNA ribosomal 18s), pero bien escogido (con una tasa de mutación adecuada) , y con un buen muestreo taxonómico.

De a poco se va reconociendo un patrón. Cuando ocurre uno de los famosos "choques" entre evidencia molecular "de punta", con una robusta conclusión morfológica, con frecuencia ha sido demostrado que es resultado de un pobre muestreo taxonómico de los datos moleculares; la otra fuente de artefacto está provisto por el hecho establecido de que hay taxa "excepcionales" cuya evolución molecular es anómala y que no sólo son difíciles de situar sino que además obscurecen las afinidades de los otros grupos, por ejemplo, por "long-branch" taxa, que por "long-branch attraction" tienden a agruparse artficialmente con otros grupos. De hecho en el análisis de Dunn nada menos que 13 de los 77 taxa originalmente utilizados tenían posición inestable. Estos no se incluyeron en la figura del arbolito, de 64 taxa, pero sí en el cálculo del bootstrap support de cada nodo. La verdad es que hace mucho tiempo que se sabe que los urocordados son ultra long-branch. Ya está bueno de tanta ingenuidad aparente con esta reconocidad fuente de error.

Un último comentario y termino con mi soporífero e interminable sermón. El estudio de Dunn et al presenta a los ctenóforos como grupo hermano de todos los demás metazoa; incluyendo las esponjas. Algo así está como para pensar que o bien las esponjas descienden de una gelatina, o que a partir de una condición de esponja la condición de epiteliozoo fue adquirida en tres ocasiones diferentes por ctenóforos, cnidarios y bilateria. En cualquier caso estamos hablando de cientos de reversiones en los poriferos o cientos de convergencias en los demás linajes, una historia morfológica nada muy parsimoniosa (en chileno: una reverenda weá). Dunn et al. reconocen que "This result, which has not been postulated before, should be viewed as provisional until more data are considered from placozoans and additional sponges". Efectivamente, el gran ausente en la fiesta de Dunn et al. es el phylum Placozoa, crucial si vamos a comparar esponjas con los demás. Pese al evidente agujero, Dunn et al. se muestran aún bastante dispuestos a creer que han descubierto una pulenta evidencia de que debemos repensar todo lo que sabemos sobre evolución de animales tempranos para incluir radicales convergencias o desparición sin rastros de cientos de rasgos derivados.
Revolución, o artefacto? Uds ya se imaginarán la opinión, y predicción del Ayatola...La historia morfológica más parsimoniosa es que los epiteliozoos son monofiléticos y los ctenóforos probablemente el grupo hermano de bilateria.

Lo que pensaba en Vargas y Aboitiz (2005), y que sigo pensando hoy en día.


Referencias:

Bourlat SJ et al. (2006) Deuterostome phylogeny reveals monophyletic
chordates and the new phylum Xenoturbellida. Nature 444: 85-88

Delsuc, F. et al. (2006) Tunicates and not cephalochordates are the closest living relatives
of vertebrates. Nature 439, 965–968

Dunn, C. et al. (2008) Broad phylogenomic sampling improves resolution of
the animal tree of life. Nature doi:10.1038/nature06614 (publicación previa online)

Peterson, K. J., and Eernisse, D. J. (2001). Animal phylogeny and the ancestry of bilaterians: inferences from morphology and 18S rDNA sequences. Evo. & Devo. 3: 170–205.

Rokas, A., Kruger, D. & Carroll, S. B. (2005) Animal evolution and the molecular signature of radiations compressed in time. Science 310: 1933–1938.

Vargas, A, and Aboitiz, F. (2005) How ancient is the adult swimming capacity in the lineage leading to Euchordates? Evo. & Devo. 7: 171-174

7 comentarios:

Sanders dijo...

Ribosomal RNA genes and deuterostome phylogeny revisited: more cyclostomes, elasmobranchs, reptiles, and a brittle star.
Mallatt J, Winchell CJ.
Mol Phylogenet Evol. 2007 Jun;43(3):1005-22.

This is an expanded study of the relationships among the deuterostome animals based on combined, nearly complete 28S and 18S rRNA genes (>3925 nt.). It adds sequences from 20 more taxa to the approximately 45 sequences used in past studies. Seven of the new taxa were sequenced here (brittle star Ophiomyxa, lizard Anolis, turtle Chrysemys, sixgill shark Hexanchus, electric ray Narcine, Southern Hemisphere lamprey Geotria, and Atlantic hagfish Myxine for 28S), and the other 13 were from GenBank and the literature (from a chicken, dog, rat, human, three lungfishes, and several ray-finned fishes, or Actinopterygii). As before, our alignments were based on secondary structure but did not account for base pairing in the stems of rRNA. The new findings, derived from likelihood-based tree-reconstruction methods and by testing hypotheses with parametric bootstrapping, include: (1) brittle star joins with sea star in the echinoderm clade, Asterozoa; (2) with two hagfishes and two lampreys now available, the cyclostome (jawless) fishes remain monophyletic; (3) Hexanchiform sharks are monophyletic, as Hexanchus groups with the frilled shark, Chlamydoselachus; (4) turtle is the sister taxon of all other amniotes; (5) bird is closer to the lizard than to the mammals; (6) the bichir Polypterus is in a monophyletic Actinopterygii; (7) Zebrafish Danio is the sister taxon of the other two teleosts we examined (trout and perch); (8) the South American and African lungfishes group together to the exclusion of the Australian lungfish. Other findings either upheld those of the previous rRNA-based studies (e.g., echinoderms and hemichordates group as Ambulacraria; orbitostylic sharks; batoids are not derived from any living lineage of sharks) or were obvious (monophyly of mammals, gnathostomes, vertebrates, echinoderms, etc.). Despite all these findings, the rRNA data still fail to resolve the relations among the major groups of deuterostomes (tunicates, Ambulacraria, cephalochordates and vertebrates) and of gnathostomes (chondrichthyans, lungfishes, coelacanth, actinopterygians, amphibians, and amniotes), partly because tunicates and lungfishes are rogue taxa that disrupt the tree. Nonetheless, parametric bootstrapping showed our RNA-gene data are only consistent with these dominant hypotheses: (1) deuterostomes consist of Ambulacraria plus Chordata, with Chordata consisting of tunicates and 'vertebrates plus cephalochordates'; and (2) lungfishes are the closest living relatives of tetrapods.

Chico dijo...

Não satisfeitos em colocar ctenófora como grupo irmão dos demais animais, colocam esponjas e cnidários juntos. É incrível! Significa dizer que bilatérios e esponjas derivaram independentemente de uma morfologia meduzóide!

Chico dijo...

A inclusão de fósseis chinos como Vetulicolia e Yunnanozoa é uma forte evidência de que muitas das características dos cordados são plesiomorfias. Seria tranquilo incluí-los no cladograma de Vargas y Aboitiz (2005) e pouco parsimonioso colocar tunicados e vertebrados como grupos irmãos.

Chico dijo...

E se os fósseis de Vernanimalcula são fósseis mesmos (me parece que são) então há uma forte evidência de um ancestral celomado para bilateria

Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million Years Before the Cambrian, Chen et al

Chico dijo...

As peripécias amostrais são realmente incríveis. Philippe et al colocam urochordata e vertebrata juntos. Um detalhe: sua amostra não contém hemichordata!!!

Philippe et al Multigene Analyses of Bilaterian Animals
Corroborate the Monophyly of Ecdysozoa, Lophotrochozoa, and Protostomia. Molecular, 2005.

Sanders dijo...

Sí...que bilateria venga de algo como una jalea, OK. Pero porifera de una jalea?

Una reverenda weá

Ahora, si simplemente por decreto diino designamos a porifera como la condiciñon ancestral, tal que porhibimos una transición jalea esponja...tenemos nada menos que tres orígenes distintos de la condición epiteliozoa...como las weas

Anónimo dijo...

Que opinais de Huerta-Cepas et al 2008?