sábado, marzo 29, 2008

Ecomorfología: la estructura supeditada al fenotipo ontogénico.

La ecomorfología hace referencia a la relación entre la morfología de los organismos y el rol ecológico, o modo de vida, que estos experimentan.
A diferencia de la morfología functional, que puede estudiarse en laboratorio, o en el registro fósil, sin necesidad de conocer el contexto natural en el que se desenvuelve el organismo, ya que se centra en la relación entre la estructura y función de un rasgo en particular, la ecomorfología es una aproximación centrada en todos los aspectos del fenotipo, no en algunos rasgos en particular y se sirve de la morfología funcional dándole un contexto biológico.
Por ejemplo la convergencia ocular, i.e., la orientación frontalizada de los ojos, se observa en una gran cantidad de linajes, como en aves nocturnas y/o cazadoras, como también en mamíferos como los carnívoros (placentados y marsupiales) o primates. En alguna medida en roedores nocturnos también se observa un grado de convergencia ocular mayor que en sus linajes hermanos de actividad diurna (tesis de Tomás Vega).
Cristopher Heesy (2008) analizó cráneos de un gran número (321) de taxa de mamíferos actuales y correlacionó el grado de convergencia con diversos aspectos del modo de vida. Evaluó cuales aspectos del fenotipo ontogénico, como el patrón de actividad (diurno/nocturno), la preferencia de sustrato (aéreo/arborícola/terrestre) y el grado de faunivoría guardaban relación con el grado de convergencia.Fig 1. Campo visual de la ardilla (a,b) y del lémur (c,d). Tomado de Hessy 2008.

Linajes nocturnos y crepusculares (tanto marsupiales como placentados) mostraron mayor convergencia ocular que los diurnos. Los placentados carnívoros (tanto diurnos como nocturnos) mostraron mayor convergencia que los forrajeros oportunistas o no-carnívoros. Sin embargo, no encontraron asociación entre convergencia y la preferencia de sustrato. Tales resultados son consistentes con el hecho de que la visión binocular permite detectar profundidad (la estereópsis es buena para los depredadores) y aumenta la agudeza visual (nocturnos), mientras que un mayor campo visual, en desmedro de la binocularidad, permite detectar al depredador en espacios abiertos como las praderas.

Una predicción importante de la filoepigénesis: Similitud en ecomorfologías implican una similitud en los fenotipos ontogénicos.

Por ejemplo en distintos linajes de mamíferos se pueden reconocer varias ecomorfologías, como forma de hormiguero, cola prensil, ojos frontalizados, etc. Lo más iluminador es que en cada linaje uno puede reconocer casi todos los modos de vida asi como sus especializaciones morfológicas.






Fig 2. Distintos ecomorfotipos ocurren en cada linaje.

De hecho, esto fue la causa de que la filogenia de mamíferos fuera un caos mientras se consideraban rasgos morfológicos en las reconstrucciones: todos los linajes tenian todos los ecomorfotipos, por lo que no fue hasta el advenimiento de reconstrucciones basadas en eventos moleculares raros que se pudo tener un esquema más claro de la filogenia de mamiferos existentes (ver Springer et al 2004).

Lo más bello de todo es que esta ubicuidad de modos de vida y morfos similares también ha ocurrido en tiempos remotos, a modo de experimentos evolutivos en linajes ancestrales de igual manera que en linajes actuales, como la siguiente figura aparecida en el paper de Zhe-Xi Luo (2007), el cual es tan iluminador que merecería su post propio.


Fig 3. Experimentos evolutivos de mamíferos del Mesozoico y su convergencia ecológica con ecomorfotipos de mamíferos modernos. Ecomorfos: a) terrestre insectivoro/omnivoro, b) Carnivoro/omnivoro semiacuático, c) carnivoro oportunista/terrestre, d) fosorial, cavador/hormiguero, e) trepador/insectívoro, f) planeador/omnívoro. En celeste: Jurásico, rosa: Cretásico temprano, blanco: actual.

Abrazos,

Rodrigo Suárez.


Wainwright PC (1991) Ecomorphology: Experimental Functional Anatomy for Ecological Problems. American Zoologist; 31(4):680-693

Bock WJ (1994) Concepts and methods in ecomorphology. J. Biosci.; 19(4):403-413.

Hessy CP (2008) Ecomorphology of orbit orientation and the adaptive significance of binocular vision in primates and other mammals. Brain Behav Evol;71(1):54-67.

Luo ZX (2007) Transformation and diversification in early mammal evolution. Nature;450(7172):1011-9

15 comentarios:

Sanders dijo...

jajaja muy buena la lagartija autopoiética...es la original!
Lo del fenómeno de las convergencias es muy notable y merece ser discutido en profundidad, porque muchas veces se les invoca como "evidencia" del poder de la SN. Pero están dos formas alternativas de explicar: convergencia sistémica (filoepigénesis), y paralelismo (predisposiciones estructurales por afinidad filogenética).
Tenemos los casos de demostrada "convergencia sistémica" como los de Anolis, donde el nicho ontogénico claramente contribuye al alargamiento de las extremidades.
Yo creo que casos como el de estos mamíferos son una mezcla de convergencia sistémica y paralelismo. El plan básico de los primeros mamíferos frecuentemente encuentra las mismas condiciones epigenéticas y co-opta mecanismos parecidos, produciendo repetidos "castores", "erizos", "liebres"...

Chico dijo...

O que precisa ficar claro é o que acreditamos estar "moldando" a morfologia. A SN é concebida como um agente externo. Convergência, portanto, é uma consequencia da ação selecionadora do meio. O contrário extremo do externalismo da SN é o estruturalismo ou internalismo radical de Brian Goodwin, onde a forma é imposta por leis internas, independentemente do meio. O que estas duas posições têm em comum é que desprestigiam o caráter epigenético do desenvolvimento ( o que acredito não ser o caso de Mae Ho, Perter Saundes e outros que se identificavam como process estruturalista).
Levar a epigênese a sério acarreta uma posição constructivista, dialética, onde os processos vivos se desenrolam em constante interação com o meio. (sem, no entanto, assumir o meio impondo as transformações que ocorrem no sistema. Estas ocorrem seguindo as possibilidades impostas pela estrutura).
O caso das convergências podem então ser encarados como sistemas semelhantes (sistemas mamiferos, por exemplo) que ao interagirem com contextos externos similares se DESENVOLVEM de maneira semelhante e conservam relações semelhantes.

Sanders dijo...

Yo creo que el tema de la convergencia se vueleve más y más interesante minetras más grande es la distancia filogenética,; y este tipo de convergencoias son en efecto las más sistémicas, convergencias en las dinámicas relacionales, como los son por ejemplo el uso de vocalizaciones, estructuras vistosas o utilizadas en la lucha en en organismos sexuales muy distantemente relacionados como insectos, reptiles (inluyendo aves) y mamíferos...

Otros caos de convergencias de dinámicas relacionales son la evolución de la eusocialidad en hormigas, termitas y mamíferos

A un nivel más simple, también existe mucha convergencia biomecánica entre linajes muy muy distanciados(el otro día observaba un video de un pulpo bípedo que utilizaba excatamente el mismo tipo de movimiento que un ser humano) .

Pero tampoco olvidemos que aún así, existen linajes que parecen verdaderamnte únicos, o que más allá de una semejanza de circunstancia biomecánica, son bastate único.
Por ejemplo, cuál sería la versión euteria del canguro? la versión del "ungulado cornudo" por el lado de los marsupiales?

Roberto E. Yury Yáñez dijo...

podría ser la rata canguro Dypodomis?? jajaja o sea hay que mirar por ejemplo los dientes de sable de Tylacosmilus y Smilodon para volver a lo del post.

Roberto E. Yury Yáñez dijo...

a nop! Dypodomis sería de esas semejanzas de circunstancia biomecánica. Quizás la hipertrofia de los dientazos no lo sea porq son muy diferentes entre los dos bichos (?)

Roberto E. Yury Yáñez dijo...

muy diferentes en el "hábito" de los dos bichos

Sanders dijo...

hmmm cierto es la mejor contraparte sin embargo el tamaño corporal y el nicho pueden ser bien diferentes... canguros los han habido enormes (Procoptodon)

Chico dijo...

The Biology of B-Movie Monsters
http://fathom.lib.uchicago.edu/2/21701757/

É muito entretenido. Ajuda a entender algumas convergências biomecânicas.

Roberto E. Yury Yáñez dijo...

buena página aunque el tema del movimiento browniano en Fantastic Voyage lo resolvió Asimov cuando le pidieron escribir el libro de la película (no así el tema de la visión jejeje)

Cristian dijo...

Que guena friend!; te pasaste!

RSuarez dijo...

A mi lo que más me llamó la atención es el hecho de que uno puede encontrar casi todos los ecomorfotipos repetidos en cada linaje. Casi lleno la tablita de ecomorfotipos en los linajes therios!!!
En cuanto a mega-roedores, le tenemos el pulentoso Phoberomys y el aún más colosal Josephoartigasia (que parece hipopótamo). Ambos caviomorfos.

Sanders dijo...

por eemplo, es notable que ne mamñiferos halay evolucionado predominantemente una forma de nadar en que la cola se mueve hacia arriba y ahcia abajo; castor, cetáceos, monotremas, castorocauda. De momento no conozco ningun reptil que nade así. La razones paare ste tipo de covergencias sin duda teine que ver con la "inercia filogenética" del "bounding" hacia arriba y abajo que ya es un aspecto inescapable de la locomoción y modo de vida de los mamíferos. Muy distitno al caso de reptilia, donde el movimiento lateral sinusoidal es propia de su locomoción en tierra y lueog también en el agua, donde nuevamente veremros siempre la convergencia en cuanto al movimiento lateral de la aleta

RSuarez dijo...

Será sólo por la inercia filogenética del "bounding" arriba-abajo en la locomoción, o también habrá un efecto del "movimiento sexy" de la cadera en el "old in and out" mamífero, jajaja.

Sanders dijo...

el ser humano se carateriza por varias innovaciones en esa área, sobre todo el paleontólogo

Cristian dijo...

es bonito este problema, por que la construccion de ecofenotipos parece ser una propiedad bien amplia en los seres vivos. es interesante como experimentalmente estos ecomorfos, conductas o capacidades de los organimos pueden ser modificadas.
Recuerdo un caso que sale mencionado en el libro de Mary Jane sobre la fotosintesis CAM en plantas, era bastante similar, ya que aparecia en plantas de linajes muy distantes a partir de condiciones de la relacion con el habitat bien caracteristicos (ambientes aridos, plantas acuaticas o semiacuaticas, etc)...