Ecomorfología: la estructura supeditada al fenotipo ontogénico.

La ecomorfología hace referencia a la relación entre la morfología de los organismos y el rol ecológico, o modo de vida, que estos experimentan.
A diferencia de la morfología functional, que puede estudiarse en laboratorio, o en el registro fósil, sin necesidad de conocer el contexto natural en el que se desenvuelve el organismo, ya que se centra en la relación entre la estructura y función de un rasgo en particular, la ecomorfología es una aproximación centrada en todos los aspectos del fenotipo, no en algunos rasgos en particular y se sirve de la morfología funcional dándole un contexto biológico.
Por ejemplo la convergencia ocular, i.e., la orientación frontalizada de los ojos, se observa en una gran cantidad de linajes, como en aves nocturnas y/o cazadoras, como también en mamíferos como los carnívoros (placentados y marsupiales) o primates. En alguna medida en roedores nocturnos también se observa un grado de convergencia ocular mayor que en sus linajes hermanos de actividad diurna (tesis de Tomás Vega).
Cristopher Heesy (2008) analizó cráneos de un gran número (321) de taxa de mamíferos actuales y correlacionó el grado de convergencia con diversos aspectos del modo de vida. Evaluó cuales aspectos del fenotipo ontogénico, como el patrón de actividad (diurno/nocturno), la preferencia de sustrato (aéreo/arborícola/terrestre) y el grado de faunivoría guardaban relación con el grado de convergencia.Fig 1. Campo visual de la ardilla (a,b) y del lémur (c,d). Tomado de Hessy 2008.

Linajes nocturnos y crepusculares (tanto marsupiales como placentados) mostraron mayor convergencia ocular que los diurnos. Los placentados carnívoros (tanto diurnos como nocturnos) mostraron mayor convergencia que los forrajeros oportunistas o no-carnívoros. Sin embargo, no encontraron asociación entre convergencia y la preferencia de sustrato. Tales resultados son consistentes con el hecho de que la visión binocular permite detectar profundidad (la estereópsis es buena para los depredadores) y aumenta la agudeza visual (nocturnos), mientras que un mayor campo visual, en desmedro de la binocularidad, permite detectar al depredador en espacios abiertos como las praderas.

Una predicción importante de la filoepigénesis: Similitud en ecomorfologías implican una similitud en los fenotipos ontogénicos.

Por ejemplo en distintos linajes de mamíferos se pueden reconocer varias ecomorfologías, como forma de hormiguero, cola prensil, ojos frontalizados, etc. Lo más iluminador es que en cada linaje uno puede reconocer casi todos los modos de vida asi como sus especializaciones morfológicas.






Fig 2. Distintos ecomorfotipos ocurren en cada linaje.

De hecho, esto fue la causa de que la filogenia de mamíferos fuera un caos mientras se consideraban rasgos morfológicos en las reconstrucciones: todos los linajes tenian todos los ecomorfotipos, por lo que no fue hasta el advenimiento de reconstrucciones basadas en eventos moleculares raros que se pudo tener un esquema más claro de la filogenia de mamiferos existentes (ver Springer et al 2004).

Lo más bello de todo es que esta ubicuidad de modos de vida y morfos similares también ha ocurrido en tiempos remotos, a modo de experimentos evolutivos en linajes ancestrales de igual manera que en linajes actuales, como la siguiente figura aparecida en el paper de Zhe-Xi Luo (2007), el cual es tan iluminador que merecería su post propio.


Fig 3. Experimentos evolutivos de mamíferos del Mesozoico y su convergencia ecológica con ecomorfotipos de mamíferos modernos. Ecomorfos: a) terrestre insectivoro/omnivoro, b) Carnivoro/omnivoro semiacuático, c) carnivoro oportunista/terrestre, d) fosorial, cavador/hormiguero, e) trepador/insectívoro, f) planeador/omnívoro. En celeste: Jurásico, rosa: Cretásico temprano, blanco: actual.

Abrazos,

Rodrigo Suárez.


Wainwright PC (1991) Ecomorphology: Experimental Functional Anatomy for Ecological Problems. American Zoologist; 31(4):680-693

Bock WJ (1994) Concepts and methods in ecomorphology. J. Biosci.; 19(4):403-413.

Hessy CP (2008) Ecomorphology of orbit orientation and the adaptive significance of binocular vision in primates and other mammals. Brain Behav Evol;71(1):54-67.

Luo ZX (2007) Transformation and diversification in early mammal evolution. Nature;450(7172):1011-9

Phyloepigenetics II: Reversión de troglomorfismos en especies hypógeas

Sé que había prometido un ejemplo de dinosaurios, ya viene pronto pero por ahora acabo de comprarme un nuevo scanner así es que aprovecho de probarlo y compartir con uds esta impresionante foto que es a la vez un ejemplo magnífico de phyloepigenetics, (lo que acá bautizamos como diferencias epigenéticas entre especies), llevado a la comprobación experimental. La salamandra Proteus vive en las cavernas y por lo general tiene ojos vestigiales, apenas presentes, además de un color notablemente pálido


La salamandra de abajo también es Proteus pero ha sido crecida bajo un régimen de exposiciones a la luz. Como ven se parece bastante más a las especies de salamandras que viven fuera de las cavernas, desarrollando el ojo y además un sensual tono bronceado. Un detalle interesante: este experimento se hace con luz roja, ya que con luz normal la epidermis sobre el ojo se pigmenta con fuerza e impide que la luz incida en él. Otra cosa; este experimento ha sido repetido por distintos investigadores, figurando en algunos libros de texto. Lo que rara vez se menciona es que el primero en hacerlo fue Paul Kammerer (de cuyo libro saqué la imagen). Y bueno, para los que puedan tenerle desconfianza a Kammerer, abajo tienen un experimento parecido, comparando la respuesta a la luz de peces hypógeos con la de peces de la superficie, e híbridos entre los dos; podemos ver que hay un efecto epigenético en las diferencias; crecidos con luz los ojitos del pez hypógeo son bastante más notorios, y los peces de superficie presentan ojos más pequeños si se crecen sin luz.

Aunque sin duda hay un componente genético, también es indudable que hay un componente epigenético. No es necesario negar el componente genético. La esencia del desafío a Lewontin, es que sí existe un nivel no-genético de causalidad de diferencias evolutivas.

Ref:
Romero A, Green SM. (2005) The end of regressive evolution: examining and interpreting the evidence from cave fishes. Journal of Fish Biology 67, 3–32

Population genetics & game theory are not "The logic of life"

The theoretical disciplines of population genetics and game theory are upheld by neodarwinians as general explanatory frameworks for the study of evolution. These provide explanations that do not require understanding of development, physiology, and practically all mechanistic causation at an organismic level, even if these are acknowledged to be crucial. All organism-level mechanisms can be taken as simple "givens" imposed from the outside as from a completely mysterious black box.
This divorce and alienation of organismic biology from "evolutionary theory" was philosophically formalized by Ernst Mayr. To Mayr, any study at the organismic level, for instance of physiology, or developmental mechanisms, can only answer "how" questions of immediate mechanism; whereas evolutionary science is in charge of a different level of analysis of "why" questions and "ultimate" causation (by long-term selection, of course). Immediate mechanism apparently could be "whatever". Mayr then manages to make evolutionary science autonomous as a discipline....but only by means of turning its back on organismic biology.

The effect is disastrous. Neodarwinists have become addicted to attaching ad-hoc explanations to simply "given" organismal conditions, and destine all that level of causation to a wastepaper basket labeled "NON-evolutionary proximal mechanisms". Indeed the implication is that proximal mechanism is not an important part of properly "evolutionary" explanation. But then, if there is no general theory for biology, with no theoretical notions about all that biology that is going on at organismal level, how can a neodarwinist claim to have found a general framework for evolutionary biology? Indeed, is it even possible to have a general theory for evolution, without having a general theory for biology? A truly satisfactory evolutionary theoretical framework requires good theoretical grounds for handling the organismic level, rather than a philosophical argument to ignore it. Truth is, neodarwinists have no theory of organism.

That something is wrong with the "autonomy" of "evolutionary" science surfaces in many details. Consider, for instance, just how impervious the general frameworks of population genetics and game theory are to any data input from other fields of research, and specially so the more historical such as phylogenetic systematics. Consider, for instance, just how useless population genetics is to explain how reptilian jaw bones ended in the mammalian middle ear. The analogy in physics would perhaps be a theoretical physics-cosmology that won't take any lesson from astronomy and is not too helpful to explain any astronomical phenomenon.

In contrast, the systemic -historic perspective fully acknowledges and further emphasizes the historical nature of evolutionary explanations. Plus, we have the notion of autopoiesis for the theoretical handling of the organism level...

Whereupon Lewontin is criticized, and "Phyloepigenetics" is born

In "The triple helix" Lewontin seems to contradict himself a bit on the importance of genes. Consider this paragraph:

"Of course it is true that lions look different from lambs and chimps and humans because they have different genes, and a satisfactory explanation for the differences between lions, lambs, chimps and us need not involve other causal factors"
(Italics are mine)

Since Lewontin in his next breath talks quite a bit about the importance of environment and random noise in development, we are forced to wonder why they would not count as causal factors when it comes to explaining inter-species differences.

I suspect this is the result of a typically neodarwinian mistake born from the circular logic of their definition of evolution. Because "evolution is genetic change of populations", when observing a difference that is species-level (evolutionary) they get confused and think they can assume that difference to be the result of natural selection for genetic mutations (unless it is a very obviously a non-adaptive difference, in which case it is still genetic mutations, and drift rather than selection) . This argument in fact is repeatedly encountered in the discussion over whether human "intelligence genes" exist or not. "Evolutionary" psychologists (ultradarwinians) argue that the fact the human brain has evolved from smaller, less-smart brains like those of other apes implies natural selection for "intelligence genes" must have occurred in the human line, and thus that genes capable of increasing fitness through intelligence must indeed exist (The fact being that their effects are difficult to detect. Only using lots of data, statistical correlations for only very small increases in IQ scores is all that is ever detected for an alleged "intelligence gene)"

This argument, that seems so impeccable to those accustomed to thinking with a neodarwinian cap, can be exposed for the misleading definition-game it is when we stop to analize a few case-studies. The human trait of bipedism for instance. Below is the photograph of one of two "wolf girls", Amala and kamala, that were raised by wolves in India and then "rescued" into civilization in the 1920's. Extensive written and photographic documentation were produced by the priest who took care of them. As you can see in the photograph, the girls used quadrupedal, rather than bipedal, locomotion. The priest tried hard but made little progress training them into walking like people. They did not speak and and had obviously subnormal cognitive capacities for human standards .


You would think that genetic influences over general human anatomical structure would be sufficient to lead to bipedality. However, let us remember that in our ontogeny we do, in fact, learn to walk bipedally. This important difference between humans and other animals seems to not come about without an appropiate context, provided by interactions among humans, which are in fact required for preserving the behavior of bipedal walking .

Let's talk about symbolic language, another difference between humans and other species. Beyond Amala and Kamala, it is clear from numerous documented cases of feral or cruel upbringing of children, that children deprived from human interaction will not learn to speak and will develop a severely subnormal intelligence. But perhaps more interesting is the reverse experiment, that is, not only is it possible that a human may not learn to speak despite of any "language genes", but also, it is a fact that non-human primates can learn sign language and use it to communicate, despite any lack of "language genes". In this case, an important part of that species difference has been phenocopied in the other species, once again, with the aid of an adequate environmental context.

So, there definitely is an epigenetic component to the explanation of cross-species differences. A purely genetic causation could never be a satisfactory explanation. We will find that, as we compare the terminal taxa of a phylogentic tree, we will be able to see nodes in which clearly different epigenetic conditions have become established and can be directly responsible for great phenotypic differences or epigenetic apomorphies ; the sublime confirmation of everything is, of course, the experimental phenocopy or reversal through alteration of the suspect epigenetic factor.

I can think of several confirmed examples from non-human organisms and simple phenotypic traits, as well as several epigenetic hypotheses that have never been discussed before as explanations of differences between species, perhaps for lack of a more formal approach. I thus propose we begin by calling this approach Phyloepigenetics.

The intention of this post is to start several posts where we will be studying and discussing probable cases of epigenetic differences at the species-level, and thus make ourselves with a litte more "cultural baggage" to defend this new approach. I invite everyone to share examples!! I will soon be posting one about ...dinosaurs! Phyloepigenetics can be paleo, too.

Reference:
Lewontin, R. 2000 The triple Helix: Gene, Organism and Environment. Harvard University Press.

La nueva filogenómica animal: Historial de vaticinios

Dunn et al. 2008

Ya en un anterior post sobre chascarros filogenéticos me había dedicado, como buen "Ayatola" de la cladística, a fustigar algunos trabajos hedionditos de filogenómica publicados en Science y Nature (Rokas et al 2005, Delsuc et al 2006). La idea de la filogenómica es comparar la mayor cantidad de genes posible. El problemita es que se suele dejar fuera del análisis a bichos clave para los cuales no existe la información sobre tantos genes. Es sabido que el muestreo taxonómico es crucial a la topología del árbol en cualquier análisis filogenético. Por eso, cuando se publican trabajos con muestreos taxonómicos incompletos y luego se presentan sus conclusiones como "revolucionarias", no podemos sino inferir que tanto autores como revisores parecen haberse engañado de que tener una gran cantidad de genes no sólo es buena excusa para deja fuera taxa cruciales, sino que aún, debe ser mejor que estudios donde hay una mejor muestra taxonómica pero uno o pocos genes.

Bueno, ahora salió este trabajito, Dunn et al. 2008 donde hacen filogenómica de una abultada lista de genes, ahora sí, con buen muestreo taxonómico, CASI perfecto diría yo. Tengo la satisfacción de ver cumplidos en gran medida mis vaticinios previos. Desaparecen las politomías que Sean Carrol estaba tratando tan torpemente de utilizar como evidencia de algún tipo de "explosión evolutiva" (Rokas et al. 2005). En el olvido quedó aquella aberrante unión entre equinodermos y cefalocordados del otro estudio aquél (Delsuc et al. 2006). Una cuestión que venía molestándome hace AÑOS era la posición de los gusanos planos Acoela, problemática en la evidencia molecular. Su simplificada morfología es considerada por algunos como ideal representante de los primeros bilateria, idea que no comparto ya que son muchas nuestras semejanzas embriológicas y de plan corporal con medusas y ctenóforos no compartidas con estos gusanitos. Distintos análisis moleculares los colocaban, unos como protostomos derivados, junto a los platyhelmynthes, otros como el grupo hermano de los bilateria. Esta última parecía imponerse como conclusión repetida de todos los analisis más recientes, hasta me venía resignando a pensar que al menos dio grupo hermano y no bilateria anidada dentro de acoela, lo cual permitía insistir "aún" que su simple morfología podía no ser primitiva sino una simplificación secundaria.
Bueno, pues el nuevo estudio filogenómico de Dunn los coloca como protostomos derivados, si bien no platyhelmiynthes (y aún con afinidades específicas inciertas). Lo que esto significa es que hasta el día de hoy no existe ninguna evidencia comparativa-filogenética para defender la idea de que los primeros bilateria eran gusanos planos sin cavidades corporales (los acoela no tienen ni estómago, si mal no recuerdo). Se confirma además la posición de los Chaetognatha como una de las ramas más basales de protostomos. Esto significa que permanece vigente la posibilidad de que los primeros bilateria hayan presentado adultos nadadores, como ya lo sugerían Vargas y Aboitiz (2005) como alternativa a la idea de un gusano plano.

Algunos recordarán la molestia que manifesté con los estudios filogenómicos previos que agrupaban a urocordados y vertebrados. Este resultado fue transmitido con bombos y platillos y hace poco tuve la patética experiencia de asistir a la reunion de la SICB (Society for integrative and comparative biology) y ver en como 5 diapositivas de distintos grupos de investigación la incorporación de esta "corrección"... ya es todo un jodido nuevo paradigma, parece que ningún merme siquiera osó cuestionar un Nature. Puaj...Si hicieran las tareas sabrían que el único estudio reciente con un muestreo decente si bien imperfecto (Bourlat et al 2006) encontró que el genoma mitocondrial apoya decididamente la hipótesis clásica que agrupa a vertebrados con cefalocordados. Bourlat et al. 2006,: datos mitocondriales con un muestreo decente de cordados

Es cierto que sucesivos estudios filogenómicos de genes nucleares, como el de Dunn, han vuelto a recuperar el nodo urocordados+vertebrados; pero en cada nuevo estudio filogenómico, la mayor cantidad de datos y taxa, más que sumar apoyo para esa hipótesis, la ha ido debilitando. Nótese que en este trabajo, el bootstrap value para ese nodo es uno de los más cagones: apenas>70%, el más bajo hasta ahora. Siendo uno de los resultados más esperados, sea para confirmar o refutar, el texto de Dunn et al. 2008 guarda un sepulcral silencio sobre este "famoso" nodo. De todas formas, el estudio de Dunn no está habilitado para atacar esta pregunta específica; Dunn sólo tiene al ascidio Cyona, ser humano, pollo y amphioxus...ningun estudio hasta el momento ha incluido a algún appendicularia (ej. Oikopleura) que son con toda probabilidad ramas de urocordados basales. Aquí, su ayatola de la cladística les vaticina que si se hacen los estudios filogenómicos de cordados con un mejor muestreo taxonómico, seguirán debilitando ese nodo espúreo y probablemente, acaben por apoyar la hipótesis clásica, junto a la morfología y el genoma mitocondrial.

Resumiendo: después de un montón de "revoluciones" de cartón, cuando se hace como corresponde, la filogenómica a la larga confirma muchos resultados de cuidadosos estudios previos (por ejemplo, Peterson y Eernisse 2001) que usaron rasgos morfológicos combinados quizás con un sólo gen (típicamente el del RNA ribosomal 18s), pero bien escogido (con una tasa de mutación adecuada) , y con un buen muestreo taxonómico.

De a poco se va reconociendo un patrón. Cuando ocurre uno de los famosos "choques" entre evidencia molecular "de punta", con una robusta conclusión morfológica, con frecuencia ha sido demostrado que es resultado de un pobre muestreo taxonómico de los datos moleculares; la otra fuente de artefacto está provisto por el hecho establecido de que hay taxa "excepcionales" cuya evolución molecular es anómala y que no sólo son difíciles de situar sino que además obscurecen las afinidades de los otros grupos, por ejemplo, por "long-branch" taxa, que por "long-branch attraction" tienden a agruparse artficialmente con otros grupos. De hecho en el análisis de Dunn nada menos que 13 de los 77 taxa originalmente utilizados tenían posición inestable. Estos no se incluyeron en la figura del arbolito, de 64 taxa, pero sí en el cálculo del bootstrap support de cada nodo. La verdad es que hace mucho tiempo que se sabe que los urocordados son ultra long-branch. Ya está bueno de tanta ingenuidad aparente con esta reconocidad fuente de error.

Un último comentario y termino con mi soporífero e interminable sermón. El estudio de Dunn et al presenta a los ctenóforos como grupo hermano de todos los demás metazoa; incluyendo las esponjas. Algo así está como para pensar que o bien las esponjas descienden de una gelatina, o que a partir de una condición de esponja la condición de epiteliozoo fue adquirida en tres ocasiones diferentes por ctenóforos, cnidarios y bilateria. En cualquier caso estamos hablando de cientos de reversiones en los poriferos o cientos de convergencias en los demás linajes, una historia morfológica nada muy parsimoniosa (en chileno: una reverenda weá). Dunn et al. reconocen que "This result, which has not been postulated before, should be viewed as provisional until more data are considered from placozoans and additional sponges". Efectivamente, el gran ausente en la fiesta de Dunn et al. es el phylum Placozoa, crucial si vamos a comparar esponjas con los demás. Pese al evidente agujero, Dunn et al. se muestran aún bastante dispuestos a creer que han descubierto una pulenta evidencia de que debemos repensar todo lo que sabemos sobre evolución de animales tempranos para incluir radicales convergencias o desparición sin rastros de cientos de rasgos derivados.
Revolución, o artefacto? Uds ya se imaginarán la opinión, y predicción del Ayatola...La historia morfológica más parsimoniosa es que los epiteliozoos son monofiléticos y los ctenóforos probablemente el grupo hermano de bilateria.

Lo que pensaba en Vargas y Aboitiz (2005), y que sigo pensando hoy en día.

Referencias:

Bourlat SJ et al. (2006) Deuterostome phylogeny reveals monophyletic
chordates and the new phylum Xenoturbellida. Nature 444: 85-88

Delsuc, F. et al. (2006) Tunicates and not cephalochordates are the closest living relatives
of vertebrates. Nature 439, 965–968

Dunn, C. et al. (2008) Broad phylogenomic sampling improves resolution of
the animal tree of life. Nature doi:10.1038/nature06614 (publicación previa online)

Peterson, K. J., and Eernisse, D. J. (2001). Animal phylogeny and the ancestry of bilaterians: inferences from morphology and 18S rDNA sequences. Evo. & Devo. 3: 170–205.

Rokas, A., Kruger, D. & Carroll, S. B. (2005) Animal evolution and the molecular signature of radiations compressed in time. Science 310: 1933–1938.

Vargas, A, and Aboitiz, F. (2005) How ancient is the adult swimming capacity in the lineage leading to Euchordates? Evo. & Devo. 7: 171-174

Varela y la "Teleología interna"

Estoy leyendo el trabajo de Weber y Varela (2002). El tipo de teleología que plantean es, como es de esperar, diferente al típico. Conserva la noción de propósito, pero no es un propósito "externo" como es el adaptacionismo que se intenta explicar con la teleonomía y selección natural, sino que se inspiran en un propósito interno intrínseco que dicen permite hablar de "propósitos naturales" en sistemas con auto-organización. Esto se inspira directamente en Kant : "A thing exists as a natural purpose if it is both cause and effect of itself". Como los sistemas autopoiéticos se auto-producen, estaría, pues, provistos de propósito "natural".

Esta perpectiva es comprensible, pero sospecho que continúa habiendo algo genuinamente erróneo en toda noción de propósito o final, con el ya mencionado potencial de "ceguera" que produce introducir una noción explicativa que pasa por alto los mecanismos.

La verdad es que ya en el 2000 cuando compré mi flamante copia de "El fenómeno de la vida" (que hoy se me cae a pedazos) me había quedado de ceño fruncido con este párrafo de Varela:

"La fuente de esta creacion-de-mundos es siempre un quiebre en la autopoiesis , sea menor como los cambios de concentración de un metabolizado, o mayor como la ruptura de los bordes. Debido a la naturaleza misma de la autopoiesis, -ilustrada por la reparación de la membrana en el ejemplo mínimo simulado más arriba- todo quiebre puede verse como el inicio de una acción, por parte del sistema sobre lo que falta, de manera que se mantenga la identidad. Repito: no hay una teleología implícita en este "de manera que": esto es lo que implica la lógica autorreferencial de la autopoiesis, en primer lugar. La acción se hará visible como un intento de modificar su mundo: cambio de lugar de diferentes nutrientes, aumento de la corriente de un metabolizado por síntesis metabólica, etc."

(Énfasis en cursiva lo puse yo.)

Aunque en esa ocasión Varela negó la teleología de la boca hacia afuera, creo que está claro que ya estaba pensando teleológicamente, lo que luego lo llevó a decidir asimilar el término, en vez de negarlo.

Pero tomemos el ejemplo mínimo de la ruptura y regeneración de la membrana celular. La descripción de Varela me parece que no aplica correctamente la noción sistémica de adaptación.

Si se produjera un auténtico quiebre de la autopoiesis, el sistema se desintegraría. La pérdida de un trozo de menbrana y su posterior regeneración no representa una interacción destructiva, con pérdida de la organización autopoiética, sino que corresponde a una perturbación. La clave: La mebrana no regenera "de manera que" se mantenga la identidad, o con el "propósito" de conservar la autopoiesis; más bien, la membrana regenera como consecuencia de que la autopoiesis aún existe, no se ha interrumpido y las relaciones productivas distribuidas, propias de la autopoiesis, rápidamente regeneran la membrana. Si el trozo de mebrana perdido fuera lo suficientemente grande, la organización autopoiética resulta desarticulada y tenemos que el ser vivo sencillamente se desintegra.

El hecho de que cualquier fenómeno con clausura operacional pueda describirse como a la vez causa y efecto de sí mismo no consituye una verdadera violación del orden cósmico de causalidad temporal.
Lo que ocurre en un ser vivo no ocurre con el propósito de conservar la autopoiesis, así como tampoco ocurre con el propósito de pasar los genes a la generación siguiente (la teleonomía de Monod).

Ref:

Varela, F. 2000. El fenómeno de la vida. Dolmen Ediciones

Weber A y Varela F. 2002. Life after Kant: Natural purposes and the autopoietic foundations of biological individuality. Phenomenology and the Cognitive Sciences 1: 97–125.

Leyes sistémicas, según Maturana

Aquí va el link a un trabajo de Humberto Maturana, "a penultimate version of Kybernetes vol.34, nos. 1/2, 2005 pp. 54-88", donde plantea algunas "leyes sistémicas":

Systemic law: 1. Whenever an observer distinguishes a collection of elements that are interconnected in a way such that if he or she acts on one of them acts on all, the observer distinguishes a system.

According to this systemic law whatever encounters an organism may have as a molecular system triggers in it a flow of molecular changes that extends through it. The way in which this flow of molecular changes happens in any particular organisms depends at any instant, on the dynamic molecular architecture of the organism at that instant. At the same time this systemic law connotes the spontaneous constitution of systems through the operational coherence of their components.

Systemic law: 2. Whenever in a collection of elements a configuration of relations begins to be conserved, a space is opened for all to change around the configuration of relations being conserved.

According to this systemic law the conservation of a particular configuration of relations in a collection of elements results in that such collection of elements arises as a totality in a relational space defined by a dynamic border that arises through the conservation of the configuration of relations conserved

Systemic law: 3. Nothing occurs in the operation of the cosmos in general, or in the operation of living systems in particular, because the consequences of that operation are or may be in any way necessary for its occurrence.

According to this systemic law, teleological explanatory notions can only be accepted as metaphoric evocations of the understanding of the observer, not as characterisations of the operation of the processes being explained. As such teleological notions sooner than later generate domains of blindness for the newcomers if they are not protected by their understanding.

¿Qué tal les parece? ¿Observaciones?

Herança: a re-produção sistêmica de um processo

A palavra herança tem dois sentidos principais: a) A herança social de patrimônios, títulos e direitos e (b) a herança biológica de característica, doenças etc. Historicamente, o emprego da palavra no primeiro sentido precede o segundo - a palavra herança surgiu para designar a manutenção e transmissão de bens entre famílias e, posteriormente, foi empregada metaforicamente para designar a recorrência de caracacterísticas biológicas - primeiro como adjetivo, em expressões como "doença hereditária", e depois como substantivo. No início do século XIX, médicos franceses passaram a empregar o substantivo heredité para designar uma classe de fenômenos biológicos: a reaparição de características entre gerações (para mais detalhes ver os trabalhos de Lopez-Beltran)

A grande consequência do surgimento do conceito de herança biológica foi tornar a forma dos seres vivos um fenômeno histórico. A forma de um organismo era consequência da forma do organismo anterior e, portanto, de uma história. Repare que isto é muito distinto das conceituações do século XVIII, onde a forma era algo transcedental, a manifestação de um tipo ou essência. Tanto para preformacionistas quanto epigenetista, a forma não era herdada. Ou ela preexistia ou era gerada de novo. Somente no fim do século XVIII, com percepção de que os tipos eram variáveis, de que haviam raças, de que havia regeneração, etc., foi possível que autores como Buffon e Lamarck discutissem a permanência histórica de degenerações e desvios do tipo.

Esta noção foi aprofundada no século XIX, quando a herança passou de um fenômeno secundário, resposável pela permanência de peculariedades como o albinismo e o lábio leporino, para a explicação central da forma. O que surgiu com o conceito de herança foi uma explicação histórica da forma e suas variações.

Evidentemente, a concepção de herança biológica abriu caminho para teorias transformacionistas que floresceram no século XIX . Não por acaso, Spencer e Darwin foram os primeiros autores a empregarem as palavras inglesas inheritance and heredity no sentido biológico. Mas a contribuição mais importante dos ingleses foi propor a existência de partículas hereditárias (as unidades fisiológicas de Spencer e as gêmulas de Darwin) para explicar a recorrência da forma. Este conceito poderoso - partículas capazes de transmitir a forma (de in-formar) - substituiu a noção fenomenológica original dos franceses. Para autores como Prosper Lucas, por exemplo, a herança era algo semelhante a uma força, um fenômeno quantitativo mensurável (para mais detalhes ver Jean Gayon).

Portanto, no fim do século XIX se intoduziu o conceito de material hereditário. Este se multiplicou e ganhou força como as micelas (Nägeli), os idioblastos (Hertwig), os pangenes (De Vries), os biósforos (Weissman), etc. E, embora poucas vezes se reconheça, a biologia do século XX herda e elabora esta noção. A teoria do gene pressupõe a existência de um material hereditário, de partículas capazes de determinar e transmitir a forma. Ela parte do pressuposto ontológico de que existe um material hereditário.

Esta noção foi mantida e aprofundada pela genética molecular clássica. A herança passou a ser a transmissão de intruções codificadas e o desenvolvimento a manifestação destas instruções. Herança e transmissão genética se tornaram tão entrelaçadas que hoje é difícil que alguém possa conceber a herança sem um material hereditário.




Contudo, no século XXI, não é apenas possível, mas urgente conceber a herança sem a noção de partículas hereditárias. Primeiro, porque a genética molecular pós-genômica nos mostra que os genes não contém representações ou instruções para forma. Eles são moldes utilizados pelo sistema para produção de outras macromoléculas, não portadores da forma. Segundo, porque a repetição de um processo não necessita de um programa ou instruções (vide o caso das sucessões ecológicas). Lembre-se que a herança inicialmente não era concebida como a transmissão de partículas. O fenômeno herança diz respeito ao aparecimento de similaridades entre gerações, não a transmissão de similaridades.

As similaridades hereditárias ocorrem porque um processo se repete. Porque componentes e relações semelhantes reocorrem. Porque um olho ou um pé é re-produzido conservando certa topologia estrutural. É muito mais sensato hoje abandonarmos o velho esqueminha weismanniano de transmissão de partículas hereditárias e abordarmos a herança como um fenômeno prroduzido pela conservação de uma dinâmica estrutural e condutual.  

GAYON, J. From Measurement to Organization: A Philosophical Scheme for the History of the Concept of Heredity. In: BEURTON, P. J., FALK, R. e RHEINBERGER, H. J. (Ed.). The Concept of the Gene in Development and Evolution. Historical and Epistemological Perspectives. Cambridge: Cambridge University Press, 2000, p.69-90

LÓPEZ-BELTRAN, C. Forging heredity: from metaphor to cause, a reification story. Studies in History and Philosophy of Science Part C: Biological and Biomedical Sciences, v.25, n.2, p.211-35. 1994.

______. In the Cradle of Heredity; French Physicians and L'Hérédité Naturelle in the Early 19th Century. Journal of the History of Biology, v.37, n.1, p.39-72. 2004.

______. The Medical Origins of Heredity. In: MÜLLER-WILLE, S. e RHEINBERGER, H.-J. (Ed.). Heredity Produced: At the Crossroads of Biology, Politics, and Culture, 1500-1870. Cambridge: MIT Press, 2007

Autopoiesis, acoplamiento estructural y cognición.

Artículo de Humberto Maturana, publicado en el instituto matríztico, donde revisa la historia de estas y otras nociones y que se puede bajar desde aquí

Systemic vitalism, or the distinction of teleonomy from teleology

The concept of "vitalism" has been traditionally associated to pseudoscience, a metaphysical concept away from any empirisism. It is often referred to as the action of a "vital force" or "entelechy" proper to organic matter, that governs and directs living processes. However, Ortega y Gasset (see the post below) defines vitalism as "any biological theory that considers organic phenomena irreductible to physico-chemical principles" and states that it can be conceived from two radically different points of view: a) the assumption of a special form of entelechy or "vital force" distinct from physicochemical forces, or b) a rigurous empiric approach to study vital phenomena in the feral peculiarity they manifest, without assuming any mysticism, but avoiding a dramatic reduction to its physical properties.

In light of this distinction it is worthwhile to recall some concepts such as "emergence", a core notion of complex systems. "Emergent properties" are not properties of any component of the system, but of the system as a whole. Examples vary from "hurricanes" to "swarm intelligence" and "consciousness". As opossed to pseudoscientific vitalism, emergence is not restricted to organic matter, but is proper to systems.

Teleonomy is a term coined for the "apparent purposefulness" of living processes, as contrasted from "teleology", a concept that indicates intention of an external agent. We may well accept the distinction, although it is a common vice in scientist to confuse them, but an important question still remains: what is the biological process that lets us, as observers, to recall teleonomy?

Ernst Mayr (1965) have said: "It would seem useful to rigidly restrict the term teleonomic to systems operating on the basis of a program of coded information", but do we need to recall "information" to explain "apparent purposefulness"? It seems to me that to invoke "coded information" is as finalist as invoking an entelechy's "intention", so it would not be an acceptable biological answer.

It seems that our mechanicist tradition has forced us to reduce causes to the physico-chemical conformation, rather than to the organization. This reductionism has not only been uncapable of explaining biological phenomena, but has kept biologists in an Aristotelian "formal cause" reasoning, where genetic information is the entelechy able to determine the parts and relationships within organisms, thereby equating the metaphysical and organisational forms of vitalism.

A systemic answer to the "apparent purposefulness" dilemma can be envisioned by recalling the ontogenic phenotype/ontogenic niche relationship (the particular manner of living of an organism of a certain lineage). So when an investigator is observing an organism she recognizes a particular behaviour and can visualize a response for a given situation: she is bringing forth an operational congruence (adaptation) of the organism with its niche, that although pertains to the virtual domain of her observations, would seem to respond to an "apparent purposefulness". However, the organism is free to display behaviours distinct from those expected by the observed, as long as it maintains its adaptation, so the "apparent purposefulness" is only an observational artifact proper to the mind of the investigator accostumed to observe configurations.

Rodrigo Suárez

The "Palau man" paper: The return of precladistic paleontology?

I have just posted this message on the blog of the online community manager of PLOS:

Hi Coturnix,
I haven' heard yet much criticism of the Berger et al. paper, so I guess I'll be one of the first.

I consider that Berger hasn't really established that these tiny Palauans are H. sapiens. This could be a species close to H. sapiens (perhaps the closest known so far and thus "sister" species) that has retained some plesiomorphic traits yet shares several apomorphies with H. sapiens (until now thought to be "autapomorphies", exclusively of sapiens)

To discard this possibility and prove that tiny Palauans are H. sapiens, Berger et al. would have to show that their tiny Palauans are phylogenetically nested within H. sapiens (and not "right outside"). However they did not make a phylogenetic analysis (despite disposing of several specimens and good morphological data)

Without that, they are simply preferring hypotheses of convergence or reversal rather than homology for the primitive traits, which is contra-parsimony unless further evidence is provided; and for that, they would need phylogenetic analysis.
A little PAUP on the morphological traits, that's all I'm asking for. This is standard procedure in systematics and paleontology when describing a new fossil of evolutionary relevance. Statements such as "We feel that the most parsimonious, and most reasonable, interpretation of the human fossil assemblage from Palau is that they derive from a small-bodied population of H. sapiens" do not substitute for actual phylogenetic analysis using parsimony.
If Berger et al did that analysis, they would KNOW, rather than FEEL, whether "tiny palauans are H. sapiens" is REALLY the most parsimonious hypothesis or not.

Salta Palau

El descubrimiento de unos homininos pequeños de Palau ha sido presentado literalmente como un caso de H. sapiens con enanismo insular y microcefalia (si bien el cerebro es el doble de grande que el de flores) "con algunos rasgos primitivos" (arco frontal, mentón débil, tamaño cerebral) y semejanzas con H. floresiensis (ej. megadoncia) que sin embargo los autores dicen no tienen ninguna significación taxonómica, sino que son convergencias y consecuencias secundarias del enanismo insular.
La principal razón esgrimida es que los fósiles de Palau exhiben una serie de características craniales que han sido descritas como autapomorfías de H. sapiens (Léase características hasta ahora desconocidas en cualquier otra especie)
Ahora bien, las autapomorfías de H. sapiens no son cosa inamovible como por decreto divino y probablemente no surgieron todas juntas. Que estos homininos tengan autapomorfias humanas no significa que no puedan ser una especie hermana de H. sapiens que tenga varias, pero no todas, sus "autapomorfías".
Si tienes algo que es como un homosapiens, pero que algunas de sus características son aún primitivas, como homo erectus...entonces es probable que esté situado entre el erectus y el sapiens. Deperogrullo. Pero ni se menciona la posibilidad en el artículo en plos.
Escoger una hipótesis de convergencia sobre una de plesiomorfía también es contra- parsimonia y se requeire de evidencia derivada de un análisis filogenético para afirmar eso.
Todo esto sumado al hecho de que los autores ni siquiera intentaron hacer un análisis filogenético sugiere que son burrazos para las cuestiones filogenéticas ( y también lo es el editor de turno para PLOS, el bloguero John Hawks, firme candidato al premio "Antonio Prieto" 2008 a lo más merm de lo merm en ciencias).
En vez de hacer un análisis filogenético, dicen:

"We feel that the most parsimonious, and most reasonable, interpretation of the human fossil assemblage from Palau is that they derive from a small-bodied population of H. sapiens"

De manera circular, la gran conclusión del estudio es que el caso de Palau viene a confirmar la posibilidad de que el hombre de flores no tiene nada de hombre mono sino también es un H. sapiens medio carcameado congénito.
Ni siquiera por el lado especulativo del argumento indirecto logran hacerlo bien; por ejemplo, me esperaba que al menos presentaran evidencias de atavismos o megadoncia en otras poblaciones de H. sapiens que son pigmeas, o por último en alguna de las malformaciones congénitas humanas que proponen para un especimen de Hobbit, como el enanismo microcefalico osteodysplástico primordial. Pero Naca.

Considero que el trabajo en Plos es descriptivo, especulativo, y esencialmente sub-estandar para lo que es el "estado del arte" en paleontología . La descripción de cualquier nuevo tipo en paleontología tiene hoy por costumbre incluirlo en un análisis filogenético para aclarar sus afinidades.Ante este tipo de estudios, cabe preguntarse si la paleontropología lleva 40 años de retraso, trapados en alguna época precladística donde las afinidades filogenéticas se miden "al ojímetro". Esto pese a que la cladística es un método requerido en paleontología y la sistemática filogenética en general.

Quick change, then stasis, is not evidence for adaptive directional selection

Gasterosteus taken from Henry (2008) see ref

In scenarios that consider positive, directional selection as the main cause of adaptation, mutation is abundant, such that there always is available genetic diversity for selection to act upon. If on the contrary, adaptive mutations are rare, no matter how intense, selection is powerless to produce adaptation. In a classic scenario of directional selection, change accumulates steadily as genetic variation is not restrictive to the action of selection. Quite different is a scenario where evolution stops each time selection is done with the existing variation, left waiting for the advent of new mutations.

It is at this point that I wish to emphasize an important conceptual distinction that fails to be made when "positive selection" is reported from the sequence of a single gene. We are talking that each allegedly beneficial mutation lies within a single gene here; it is not a bunch of mutations spread out in different genes within the standing variation of a population, ready to be accumulated by selection. Rather, "positive selection" at the gene sequence level must by force obey an "episodic" scenario. Even if selection immediately imposes each beneficial mutation in the population, the change would be episodic and restricted to the occurrence of the next mutation. It is important to make this clear since this can be easily confused with the classical scenario of positive selection: continuous, and unrestricted by genetic variation. Sequences with "positive selection" don't provide any evidence of that.

Directional selection is also not "episodic" because it is supposed not to depend on more than a single episode of environmental change; that is, you have a new selective condition, and from then on, directional selection is supposed to produce the gradual betterment over time of adaptation to that selective condition. In theory it only requires abundant genetic variation and competition; evolution occurs, despite no further ongoing changes of the environment. However, short episodes of evolution followed by stasis, rather than continuous evolution, suggest that episodes of evolution may be restricted to events of environmental change.

Even within the neodarwinian synthesis, Simpson, their most notorious paleontologist, had attempted a proposal for a saltational mode of evolution, where stasis was interrupted by short periods of rapid evolution. Wright had also provided theoretical reasons for such an evolutionary pattern. The reasons of Simpson were quite understandable: This is the pattern that can most readily be discerned from the fossil record. However these views were pushed into the background pretty much until Gould and Eldredge re-established the fact decades later under the name of "punctuated equilibrium". Cases of gradual transformation of one species into another are rare in the fossil record, and so are the cases where we could suggest directional selection is producing adaptation.

I wish to thank Gustavo Ramos for bringing to my attention a commentary in Nature (Henry 2008) regarding this classic difficulty for detecting directional selection in the fossil record. Researchers with an explicit preference for darwinian explanations are showing frustration because currently available statistical tests for detecting directional selection never deliver positive results from the fossil record. The emblematic case in point is a population of sticklebacks in an environment with low predation, where exquisite fossil documentation and temporal resolution shows a trend across time to reduce the average number of spines in their armor, from about 1.4 to 0.9 (see figure below). When the tests were negative for directional selection, some felt that observable trend means the tests MUST be wrong. What they did was to change the requirements of the tests for detecting directional selection, now retrieving positive results for the stickleback population.

Says the article: "Previous tests have tended to treat directional selection as a reasonably consistent force driving average phenotypes in a given direction. This model is obviously unrealistic in the absence of any force expected to sustain selection in a particular direction over such long time frames. Instead, adaptation should often involve the asymptotic approach of phenotypes towards a particular optimum, near which the average should then remain until the optimum is perturbed. That is, environmental change should cause initially strong directional selection that should gradually grade into stabilizing selection, a ‘hybrid’ selection model if you will. This particular process is what would be expected for heavily armoured sticklebacks colonizing a lake where predatory fishes are rare, and the hybrid model provided an excellent fit to the fossil stickleback data"

Now wait a minute. Isn't this more or less what people like Simpson, Wright and Gould had in mind? An episode of quick change followed by stasis. Henry's comment has placed all the change at the moment of environmental change, and further envisions a different, negative and stabilizing selective pressure after this episode. This is hardly the scenario by which positive selection is suppose to produce adaptation.

Rather, this looks more like fairly typical change in conditions of negative selection, like the peppermoth: population averages change dramatically at the beggining, when the change in the environment is new; as time goes on, the population settles on the new average and stops changing. This is not "creative" selection. It's a shift in the populational frequencies of fishes with either 3, 2, 1 or 0 spines (more than 3 spines are never observed). No new morphologies are produced or even lost, despite the fact the average number of spines clearly moves into a new range.

Can we then confidently say that adaptive directional selection is responsible for what was on average the rapid loss of about half a spine, with stasis therafter? In my opinion, this pattern is suggestive of a shift in conditions of negative selection, specifically, a relaxation of negative selection. When transferred to an environment with less predators, since selective pressure is released, forms with 1 or 0 spines rapidly become more frequent and drag the average down to a new low. Before the environmental change there was little intergenerational oscillation in the average of spines, suggesting strong negative selection. After the episode of rapid change, and as a result of more relaxed negative selection, the averages became lower, AND there is also much greater intergenerational oscilation in average spine number (indeed, much LESS "stabilized" than before the environment changed!) . We go from fairly straight lines to a more wildly zig-zagging pattern. This to me suggests the relaxation of selection; quite according indeed with the shift to a lower presence of predators.
Hardly a compelling case of adaptive directional selection, no matter what the new tests may say.

Ref:

Bell MA, Travis MP, and Blouw MD. 2006 Inferring natural selection in a fossil threespine stickleback. Paleobiology 32(4): 562–577

Henry AP 2008 Darwin in the fossils. Nature 451: 779-780

Vitalismo, según Ortega y Gasset

Refiriéndose al vitalismo biológico (Ojo: no del vitalismo filosófico) , dice Ortega y Gasset:
"En esta acepción [biológica], vitalismo significa:
Toda teoría biológica que considera los fenómenos orgánicos irreductibles a los principios fisicoquimicos. este vitalismo puede ser de dos modos:

a) O avanza hasta suponer una entidad específica y disitinta de las fuerzas físicoquímicas que se llama "fuerza vital", entelequia, etc. Como hace Driesch

b)O, simplemente, ateniéndose a un riguroso empirismo, se limita a estudiar a los fenómenos vitales en la arisca peculiaridad que ellos manifiesan, sin suponer tras ellos una entidad vital específica, pero, a la vez, evitando su violenta reducción a la física. Así Hertwig. En el caso a) tendríamos un stricto vitalismo biológico; en el segundo, lo que Hertwig llama "biologismo"



Ref.
Ortega y Gasset, J. 1923 "Ni vitalismo, ni Racionalismo". El tema de nuestro tiempo. Occidente (edición 1970)

Las yayitas de Kammerer (suicidio de un lamarckista parte II)

Arte: Juan Giménez

Circula por ahí la historia que Kammerer retocó fotos de sus salamandras experimentales; bueno, la verdad es que sí , pero no...
Los experimentos con salamandras moteadas de kammerer son quizás los más impresionantes. Como un camaleón, esta salamandra cambia de color, pero distinto, lentamente. Si se le pone a vivir sobre fondo negro, las manchistas amarillas se hacen mucho más pequeñas. Sobre fondo amarillo, las manchitas se hacen más grandes y tienden incluso a convergir formando rayas dorsales. Estos resultados han sido repetidos por otros y no hay dudas sobre esta parte del experimento. Pero sólo Kammerer hizo el seguimiento transgeneracional. En efecto, a la primera generación, kammerer reportó que de las de fondo negro ahora nacían negras, y de las de fondo amarillo, nacían con un par de rayitas amarillas dorsales.
Curiosamente este caso no inquietaba a Bateson porque era claro que había mucha variación natural en todo un espectro continuo para este rasgo. Bateson consideraba que desconociendo la genética del rasgo había formas alternativas de explicar los datos. Cabe preguntarse si Bateson habría cuestionado la veracidad del caso de Alytes, de saber que los callos nupciales también ocurrían en la variación natural. Desde su mutacionismo, a Bateson parecen haberle caído especialmente mal los callos de Alytes porque era un rasgo cualitativo y "saltacionista", del tipo que el probablemente esperaba ocurriese por mutación.

Ahora bien, dicha sea la verdad, muchas de las fotos de Kammerer de las salamandras no eran muy buenas, produciendo una peqeña polémica previa que sin duda ayudó a configurar el escenario para el "escándalo" de Alytes. No tenía un laboratorio fotografico y las fotos se hacían en locales comerciales. Las fotos publicadas estaban fuertemente retocadas. Eso es porque en las fotos originales no se veía nada; según K, los brillos de la piel creaban puntos donde no existían, y opacaban puntos donde los había. Así es que retocó las fotos, pero OJO! La foto acalaraba en su leyenda que había sido retocada. Surgieron de todas formas las críticas. Kammerer se justificó en que esta técnica era igual al ampliamente utilizado dibujo científico y que la idea era documentar con exactitud para que los visitantes a la colección pudieran después identificar los mismos especimenes. Es decir, reclamó derechos de "buena fe" científica comunes en ese entonces y aún ahora (como saben los paleos, un dibujito de líneas permite señalar una característica de manera mucho más obvia que una foto, por lo cual es común presentar ambos). De todas formas se le criticó de ser ligeramente engañoso por poner una foto retocada en vez de un dibujo "de frentón" (aunque Kammerer como dibujante era aún peor que fotógrafo).

COMO EL CHIQUILÍN: La pobre calidad de algunas de las fotos de Kammerer atrajo críticas tempranas: La de la izquierda fue criada sobre fondo negro, la de la derecha, sobre fondo amarillo. Y eso que están retocadas. Tomado de Gliboff 2005

Pero la yaya más importante quizás es la incapacidad de reproducir los pasos más básicos de sus experimentos con ascidias; involucra cortar el sifón, tras lo cual, según Kammerer, regenera un sifón más largo. Si se repite el corte, crece otro sifón aún más largo. Así creó sifones ridículamente largos, que publicó en fotos. Luego, las generaciones siguientes desarrollaban sifones más largos, sin corte alguno. Kammerer dijo que estos experimentos suyos eran su mejor evidencia. Importantemente, y al contrario de otras especies usadas por Kammerer, las ascidias se crían y manipulan con facilidad.
Bien, un investigador, Whittakker, en los 70's intentó repetir los experimentos de Kammerer en ascidias: pero nunca tuvo el resultado esperado. Después de cortar, el sifón regeneraba tan corto como antes, y así lo publicó en nature. Arthur Koestler objetó que Whittaker no había hecho el experimento bien, pero no conozco los detalles.
¿Cómo entonces explicar las fotos de enormes sifones alargados? Pues resulta que entre subpoblaciones de Ciona hay variación natural (sorpresa, sorpresa...les suena?) del largo de los sifones, y las de nápoles tienen sifones alargados. Whittaker propone que Kammerer colectó un especimen de sifón largo y lo hizo pasar fraudulentamente por uno experimental en la foto.
Pero lo que Whittaker no menciona en ninguna parte, es que kammerer no sería el único "farsante" en inventar tales experimentos de regeneración; ni siquiera el primero. Es decir, el experimento ya estaba en la literatura, cuando Kammerer decidió repetirlo. La única novedad de Kammerer es el seguimiento transgeneracional. Curioso....¿no?
(Y yo me pregunto...¿qué gatilla la diferencia del largo del sifón entre subpoblaciones de Ciona? ¿un gen? O quizás algún parásito o depredador en Nápoles tiene un poquito más de precisión quirúrgica que el Mr Whittaker, jaja.)

En resumen, es posible que Kammerer haya estado al borde del arreglín con sus fotos de salamandras...quizás incluso pudo ser él mismo quien le inyectó tinta a las callosidades nupciales de Alytes, para resaltar en sus malas fotitos algo que él sabía era real. Cierto, su documentación no era la mejor, y se apoyó demasiado en la "buena fe" científica. Los intentos por replicar algunos de sus experimentos no han podido ser repetidos ni siquiera en sus pasos más básicos (por ejemplo, nadie más ha logrado criar Alytes en el lab) . Quizás, entonces, a Kammerer sin duda haya que tomárselo con una pizca de precaución; pero manteniendo además siempre muy en cuenta que muchos de sus resultados más espectaculares son plenamente reales.

Hubo otro hombre indirectamente muy relevante a toda esta historia que está bastante más claro que "retocó" la realidad, falsificando "un poco" los datos para hacerla más evidente, sin avisarle a nadie. Pero la historia ha sido mucho más benevolente con el padrecito Gregor Mendel, quien publicó datos tan ajustados a las proporciones mendelianas en sus generaciones de arvejas, que la probabilidad de obtener esos datos es ridícula.

Ref

Whittaker JR 1986 Paul Kammerer and the suspected siphons. http://www.mbl.edu/publications/pub_archive/Ciona/Kammerer/index.html