miércoles, abril 18, 2007

¿Secuencias con marcas de seleccion positiva?


Tradicionalmente, por selección natural positiva se entiende un proceso que da origen y perfecciona las adaptaciones, acumulando genes beneficiosos. En este proceso la mutación no es suficiente para dar cuenta del origen de una adaptación; es la selección natural positiva, la superviviencia de los más aptos, la que acumula direccionalmente las mutaciones. Como se aprecia, el "rol creativo" de este tipo de selección natural contrasta con la selección natural negativa, que describe la mera "eliminacion del no apto" en un rol de colador o condición de borde restrictivo. Poca diferencia hay entre que la seelcción negative elimine a quien nace sin cabeza, a que elimine a quienes no poseen inmunidad ante una nueva enfermedad; en ninguno de estos casos la selección participa en la generación de una novedad evolutiva.

Podrán comprender entonces, porqué es necesario hacer algunas precisiones sobre los escenarios evolutivos que se nos vienen a la mente cuando se describen secuencias nucleotídicas de genes con evidencias de "selección positiva".
Lo que sucede es que se compara la secuencia de un gen en varios taxa. Se contabilizan las sustituciones sin efecto (las de la última posicion del triplete de un codon), vs. las que producen un cambio en algún amnioácido ocurridas entre nodos de un árbol filogenético. Al cuociente entre estos se le llama "omega". Si hay igual sustitución (omega =1) se dice que no hay selección. Si hay menor numero de sustituciones expresadas que neutras (<1),>1) se habla de que hay evidencia de "selección positiva" en ese gen.

En estos estudios de secuencias, aunque se hable de "selección positiva", no calza exactamente con el concepto más tradicional. El hecho más básico es que más mutaciones que afectaban la proteina han sido retenidas en el linaje, más que las mutaciones que son neutras.

Aunque la "selección positiva" tradicional, basada en la noción de competencia, permite explicar cómo ciertas mutaciones pueden imponerse de inmediato en una población, no es la única forma. No sólo es posible imaginar que el medio selecciona las variantes, sino que tambien es evidente cómo una variante puede seleccionar su medio. Las variantes nuevas que colonizan nuevos nichos y fundan nuevos linajes, pueden producir el mismo efecto de imponerse en la población, sin el proceso de competencia que se viene a la mente con el término "seleccion positiva", y sin negar tampoco que existe cambio en la adaptación.

Por otra parte, cuando decimos que una tasa de sustititución menor a la neutra implica "selección negativa", nos referimos en realidad a que las condiciones de selección negativa para ese gen han permanecido iguales, eliminando los cambios. Pero qué sucede si el gen cambia de función? Pueden cambiar las condiciones de sleecciñon negativa de ese gene. Son otros cambios en otras regiones de la secuencia los que ahora pasan a ser los eliminados, y en otras regiones otros cambios pasan a ser admitidos. Concretamente, quiero plantear que condiciones selectivas negativas, pero cambiantes, pueden resultar en una sustitución de cambios mayor a la neutra, es decir, "selección positiva"

Quizás lo que digo se resume de la forma que sigue: que no tiene mucho sentido decir que selección negativa es en contra del cambio, y que selección positiva es selcción a favor del cambio. Más bien, lo que yo sugiero es que selección negativa significa condiciones selectivas invariantes, y que la llamada "selección positiva" indica condiciones selectivas cambiantes.
Que un gen evolucione más rapido que unatasa neutra sisn duda es informativo y nos indica cambio relacionado con la daptación, pero no da evidencia qde que el mecanismo especifico de este cambio adaptativo hay sido un proceso de selección positiva.

Muchos mantienen que La evolución es un proceso más cladogenético que anagenético, en que el cambio orgánico por lo general lleva al clivaje de un nuevo linaje, sin implicar ninguna eliminación competitiva de las formas ancestrales. La retención de más mutaciones en episodios de gran cambio en la adaptación no es evidencia directa para justificar escenarios de adaptaciones moldeadas por la selección .

Dr Sander

3 comentarios:

Nucleo Decenio dijo...

a esto se añade que en realidad la tercera ubicación del triplete sí es relevante en la afinidad con su respectivo codón, de manera que la abundancia de RNA de transmisión hace que se torne funcionalmente importante. Aunque no afecte la secuencia aminoacídica de la proteína, no sería selectivamente neutro.
Aunque no se reconozca la verdad es que este tema de las secuencias con selección positiva está arrojando varias conclusiones que son como para levantar la ceja... y aunque se habla como si fuera algo consolidado, la verdad es que la gente está en veremos, atenta a lo que suceda, porque de todas formas sigue siendo algo muy nuevo
.

Alipio dijo...

Quiero ser más claro:

El término "selección positiva" no significa un mecanismo diferente al de la selección negativa. Mantengo que decir que las secuencias muestran "selección positiva" es un error y que más bien debe decirse que refleja condiciones selectivas cambiantes (y ojo: esto me parece también muy distinto a decir selección a favor del "cambio" así en general)

Es decir, un gen que no cambia nunca está siempre bajo la misma condición selectiva negativa. Pero si cambia el tipo de presión selectiva negativa, el gen puede acumular nuevos cambios.

Un ejemplo imaginario: una mutación de pelo grueso coexiste con una forma con poco pelo. Cuando llega un clima frío, rápidamente se hace más frecuente y se dice que hay "seleccion negativa" para el de poco pelo.
En cambio, si partimos sólo con organismos de poco pelo, y ya hace frío, y LUEGO surge el mutante peludo y rápidamente aumenta su frecuencia poblacional... resulta que ahora, es "selección positiva" a "favor" del peludo.
Como se darán cuenta, el mecanismo es el mismo en ambos casos y no está muy claro a qué va hacer la distinción.
En el fondo la selección sólo se trata de cambios de frecuencias poblacionales de acuerdo a las condiciones cambiantes en el medio. Las distinciones entre "positiva" y "negativa" no parecen ser muy iluminadoras.

Por ejemplo, se puede plantear esta paradójica situación: En cualquier linaje que sufre la modificación de su estilo de vida, lo que resulta letal (seleccionado negativamente) va cambiando, y esto trae como consecuencia diferentes mutaciones "supervivientes" con cada cambio en el regimen de seleccion negativa. De esta forma ocurre una consecuente acumulación de cambios que se describe como "selección natural positiva"

El actual lenguaje invita a escenarios falsos de imaginarse que cada mutación puntual en el gen "postivamente selecciónado" ha sido selecciónada como una especie de "suma" o aporte a esencialmente una misma función. (sabemos, por supuesto que los efectos de cada sustitución en un gen no tienen porqué ser acumulativos, sino que tambien pueden ser antagónicos)

Sanders dijo...

Alipio soy yo, sander