miércoles, febrero 27, 2008

Suicidio de un Lamarckista

Arte: Alberto Breccia

Cuando se llega al tema de la herencia de caracteres adquiridos, pareciera ser que para algunos admitirlos es como admitir que pasó algo ajeno a toda factibilidad mecanistica. Por eso, ante la posibilidad de un caso, para muchos ha sido costumbre el rechazo de plano. Es por eso que cualqueir caso auténtico o real debiera causar gran bochorno, ya que revela un marco teorico incapaz...antes que esto, era más probable que un neodarwinista nunca reconociera la realidad de caso alguno. Y así fue, por mucho tiempo.

Sin embargo, ya han pasado varias décadas desde que se fracturó el monolítico dominio del neodarwinismo. Lo que queda de espíritu neodarwinista se ha tenido que conformar con la realidad, si bien bajo otro nombre, de los casos de "asimilación genética". Waddington presentó experimentos de herencia de caracteres adquiridos en mosca, y obligó a la comunidad científica a enrostrar casos como el de los callos en el vientre del avestruz recién nacido; tuvo poco éxito en su tiempo pero hoy Waddington ha vuelto a acaparar la atención. Lo que llama la atención es cómo, en retrospectiva, se hace evidente que faltó pensar un poquito más. Hoy en día tenemos mejores ideas para entender cómo es que ocurren estos casos (por ejemplo, la noción de cambio en el campo epigenético, y el rol del nicho ontogénico en la herencia).

Sin embargo, mucho antes que Waddington, un connotado biólogo austríaco, Paul Kammerer, proporcionó múltiples ejemplos experimentales de herencia de caracteres adquiridos. Kammerer era gran amante de los animales, tenía un verdadero zoológico en la casa y un impresionante vivario del instituto en Viena. Utilizando un temprano sistema de control de temperatura y humedad, logró mantener y reproducir muchísimas especies de reptiles y de anfibios, mucho de lo cual nadie ha vuelto a lograr. Expuso a muchas de estas formas a condiciones ambientales especiales, observando que en muchos casos los caracteres se tornaban heredables en las generaciones subsecuentes. Muchos de los experimentos de Kammerer registraban resultados tras el paso desde sólo una, hasta 10 generaciones. Varios experimentos duraban 6-10 años. Difíciles de repetir. Uno de sus experimentos clásicos , que se ha repetido y que permanece como legado incuestionado fue que logró desarrollar los ojos en la salamadra hypógea Proteus, utilizando luz roja para penetra una cubierta pigmentada que escuda al ojo de la luz normal (tuvo que matarla como evidencia y no pudo continuar experimentos lamarckicos...un problema frecuente para Kammerer).

La historia de kammerer terminó con él cuestionado de fraude y suicidado. Desde temprano, muchos "mendelistas" y mecanicistas insinuaron mala fe y fraude pero a la vez no fueron capaces ni quisieron reproducir los experimentos. Ahora bien es plenamente cierto que no cualquier modificación ambiental recurrente se torna heredable, es decir, no todo experimento de lamarckismo es un éxito; hay rasgos más razonables que otros. No funciona cortando colas de ratón o memorizando el quijote. Son otro tipo de rasgos que ya están de antemano más involucrados en la biología del organismo, más "latentes".

La pregunta que deseo analizar en este blog es: ¿Qué tan distintos en verdad son los experimentos de Kammerer, de los de Waddington, o de los numerosos casos de asimilación genética documentados más recientemente? En especial, el caso que llevó a Kammerer al suicidio: sus experimentos con el sapo matrona Alytes (en la foto, un macho, que lleva sus huevos en la espalda, cortesía de wikipedia). ¿Qué tan extraordinarias son las experiencias de Kammerer en realidad? Falsificó o no falsificó sus datos de Alytes, como se ha mantenido en general?

Alytes es un sapo más bien terrestre que incluso copula en tierra. Otros anuros (y salamandras) más acuáticos, a diferencia de Alytes, copulan en el agua y en temporada de apareamiento desarrollan engrosamientos epidérmicos pigmentados con pequeñas espinas o "dentículos" en los dedos internos de sus manos, las llamadas callosidades nupciales, como podemos apreciar en las imagenes adjuntas (de otro sapito, cortesía de Cornell university); arriba, sin, y abajo, con callo nupcial. Esto supuestamente le permite al macho abrazar la hembra sin que se le escape en el resbaloso medio acuático.
Mediante exponerlas a altas temperaturas, pero a la vez proveyendo agua para sumergirse, Kammerer logró que los Alytes pasaran la mayor parte del tiempo en el agua, hasta que eventualmente, copularon en el agua también. Los huevos en general se descomponian, la gran mayoría se moría pero Kammerer desarrolló una técnica para recuperar unos pocos vivos y producir otra generación. En pocas generaciones, las ranas desarrollaban callos nupciales, y los heredaban a su progenie.

Resumiendo la historia: después de publicar fotos y cortes histológicos, y de haber mostrado un especimen para el escrutinio de sus colegas en inglaterra, un señor Noble solicitó examinar el especimen y descubrió que se había inyectado tinta india en las manos, lo cual demostró con un análisis químico, que se realizó en conjunto con el director del instituto de Kammerer, publicando los resultados en Nature. No había duda: los callos nupciales habían sido remarcados con tinta. Seis semanas después Kammerer se suicidaba.
Los detalles de la historia dan razones de sobra para entender que Kammerer no tuvo nada que ver con la inyección de tinta (tal como lo afirmó en sus cartas de despedida). Queda claro que éste fue un retoque tardío hecho sobre un especimen bastante trajinado y desteñido, al que se le habían desprendido los dentículos (Noble no los vio) y al que se le inyectó tinta quizás con ingenua buena intención...o bien, muy mala intención.
Pero independiente de esta historia de detectives y sus polémicas...¿qué podemos decir, como biólogos, del caso de Alytes? ¿Qué nos indica la ciencia del siglo XXI sobre la supuesta falsificación de resultados de Kammerer?

Kammerer publicó los cortes histológicos de los callos nupciales. Si bien Noble afirmó que correspondía a los de un macho de Bombina, una comparación directa luego lo descartó. Resulta que se han descubierto individuos de Alytes en el campo que presentan el desarrollo de callos nupciales!!! (Sí!! tal como en los experimentos, pero en natural). El corte histológico en estos especímenes se corresponde perfectamente con lo publicado por Kammerer.

Los cortes histológicos de Kammerer: arriba, de una hembra: Abajo, de un callo nupcial inducido en un macho de Alytes. Tomado de Gliboff 2005

El hecho de que se han descubierto especimenes con callos nupciales en el campo, nos habla de que existe, en efecto, flexibilidad en el desarrollo del rasgo. Que coinciden histologicamente, indicaría que Kammerer obtuvo lo que esperaríamos para esa especie. En efecto, en Alytes, el desarrollo del callo nupcial no es más que un atavismo la recuperación de una condición ancestral previa más acuática(los callos nupciales se observan además en las salamandras, dando indicio de su antigüedad filogenética). Me parece que lo que sucede es que el medio terrestre impide lo que de otra forma es el desarrollo y herencia por "default" de un rasgo, que se libera al cambiar de vuelta al medio acuático, y cuya recurrencia hereditaria se va reforzando trasgeneracionalmente, por efectos maternos. Adicionalmente, es concebible que exista, además de los factores maternos y ambientales, factores de variación genética que afectan la resistencia a la hidración y que puedan ayudan a reforzar este rasgo.

En fin, me parece un caso casi paradigmáticamente perfecto, extremadamente plausible, y con muchas semjanzas a otros casos no cuestionados de asimilación genética. Quedarse sólo con el dato de la inyección de tinta... bueno, eso siempre ha sido explicación más que suficiente para los más frivolitos

De todas formas me interesa conocer más detalles de estos experimentos...por esto he ordenado ya por amazon el libro del propio Kammerer para ver la descripción que hace. de ellos...y que tan extravagantes son en realidad....porque sus experimentos con la salamandra, esos sí que sí, son bastante más impresionates que los de Alytes...espero no encontrar payasadas jajaja
Luego les cuento....

Ref:
Koestler, A. 1971 The case of the midwife toad. Hutchinson publisher, 187 pags.

Gliboff S. 2005 ‘Protoplasm.is soft wax in our hands’: Paul Kammerer and the art of biological
transformation. Endeavour 29(4): 162-167


martes, febrero 26, 2008

En Chile estaba la papa (después de todo)

Photo: A. Balaguer CIP

Un reciente estudio logra zanjar una vieja controversia: la variedad de papa "europea" (es decir, el 99% de las que se cultiva y come en el mundo) no se originó en perú sino que en la zona centro-sur de chile (incluyendo isla de chiloé). Aunque originalmente en europa se cultivaron muchos tipos distintos de paas, incluyendo las variedades peruanas, la variedad chilena era popular y resultó más resistente a la invasión de los hongos que eliminó las otras variedades de papas y determinó el emblemático caso de la superviviencia de la hambruna irlandesa: Comiendo papas chilenas. Eventualmente en europa la variante chilena dominó por completo la preferencia de cultivo.

jueves, febrero 21, 2008

Horrid Phenotypic integration!








Since past centuries naturalist, Cirripedes (or barnacles) have been studied because their peculiar morphology and life cycle. They live in a calcareous shell like a mollusk as adults, and they have articulated biramous appendages like crustaceans. Thanks to the study of its development, through nauplius larva, it was possible to classify them as crustaceans. Whereas, they have an incomplete abdomen, lacking terminal segments present in other crustaceans.

Fig 1: Cirripedes drawn by Haeckel in his beautiful bool Kunstformen der Natur 1904. A parasitized crab by Sacculina sp. can bee seen in the center of the picture.




One of the strangest groups of cirripedes are the Rhizocephalan barnacles which are sessile adult parasites of other crustaceans with free-swimming larvae (Fig 1 and 2). Their mature females (called externa) are situated in the abdominal brood chamber of the host, lack even the rudiments of an alimentary canal and have neither excretory nor respiratory organs. But it penetrates it's hosts with a nutrient-absorbing system of rootlets, which possibley links the parasite to these functions in the host (Fig 2 ).

Fig 2: Peltogaster (Peltogastridae) whole externa and root system attached to a part of the main abdominal root trunk From Bresciani & Hoeg 2001.
The life cycle (Fig 3) of the parasite involves a mature female externa which is fertilized by one or two cryptic dwarf males and which subsequently releases a series of broods of free swimming nauplii. The nauplii develop lecithotrophically, metamorphose into cypris larvae after about 5–6 days and become competent to settle after another 3–4 days in the plankton. Female cypris larvae must locate a suitable host while the male cypris larvae must find a parasitized host containing a virgin female. Some of the sensory structures involved in this behavior are the lattice organs and the aesthetasc setae found on antennules of the cyprids that have been proposed as olfactory organs. Females possess one and the males two. It had been demonstrated that larvae can use waterborne host metabolites to find a suitable host.


Fig 3: Generic life cycle of Cirripedian parasite, from Øksnebjerg 1999.


Female cyprids settle on the exoskeleton of a host crab at the base of a plumose seta and metamorphose into a special stage known as the kentrogon. The kentrogon penetrates the exoskeleton of the crab with a hollow stylet and injects the primordial parasite into the hemocoelic fluid. After an internal phase of a few months to 3 years, the parasite produces an external virginal reproductive body (externa) situated under the abdomen of the host. The externa attracts male cyprids, which implant as dwarf males and remain with the female externa for the duration of the latter’s lifetime and fertilize all its broods. Externa failing to receive at least one male cannot mature and eventually perish, leaving a scar on the host exoskeleton.





Fig 4: First photo shows the cyprid larva, antennae are marked with arrows, from Pasternak et al 2005. Second photo shows the kentrogon stage injecting cells in to the host body, from Hoeg 1987.

Sacculina carcini is a rhizocephalan parasite that attacks the crab C. maenas. S. carcini can have on their hosts severe and lasting effects on these include growth, morphology, physiology, and behavior of the host crab. The parasite can arrest the moult cycle of its host crab (which therefore suffers increased fouling). As a consequence of rootlet growth this parasite castrates both male and female hosts and phenotypically feminizes the males. Both sexes suffer alterations in behavior such as response to the externa and Sacculina eggs as their own brood. For example a common behavior of fecunded female crabs is to climb to some high rock and groom its abdomen to release the fertilized eggs from the brood pouch. Moving her claw the mother crab stir the water generating a flow. In the same way male parasitized by Sacculina will display a similiar behavior when the parasite offpring is ready to hatch, he will groom the Externa and release the next generation of his foster sons. “Sacculinized” host became an integrated developmental system that include the castrated crab, the breeding externa and the dwarf males. These creatures had been the focus of interesting cromosome and molecular studies that we can discuss in a next episode.

Fig 5: Rhizocephalan Extena on infected host species showing rootlets distribution in different parasite-host systems: A: Peltogaster paguri (Peltogastridae) on Pagurus bernhardus. B: Sacculina carcini (Sacculinidae) on Carcinus maenas. C: Sylon hippolytes (Clistosaccidae) on Spirontocaris lilljeborgi, from Bresciani & Hoeg 2001.



Cristian Villagra



References:

Bresciani J & Høeg JT (2001) Comparative Ultrastructure of the Root System in Rhizocephalan Barnacles (Crustacea: Cirripedia: Rhizocephala). Journal of Morphology, 249:9–42.

Herberts C (1982) Host-Parasite Relation between the Shore Crab Carcinus maenas and Sacculina carcini (Rhizocephala): Identification and Characterization of a Specific Fraction Correlated with Parasitism. Journal of Invertebrate Pathology, 39, 60-65.

Hoeg JT (1987) The relation between cypris ultrastructure and metamorphosis
in male and female Sacculina carcini (Crustacea, Cirripedia). Zoomorphology, 107:299-311.


Le Mouchel-Vielh E, Rigolot C, Gibert J-M & Deutsch JS (1998) Molecules and the Body Plan: The Hox Genesof Cirripedes (Crustacea). Molecular Phylogenetics and Evolution, 9,382–389.

Øksnebjerg B (1999) The Rhizocephala (Crustacea: Cirripedia) of the Mediterranean and black seas: taxonomy, biogeography and ecology. Israel Journal of Zoology, 46: 1-102.

Pasternak Z, Garm A & Høeg JT (2005) The morphology of the chemosensory aesthetasc-like setae used during settlement of cypris larvae in the parasitic barnacle Sacculina carcini (Cirripedia: Rhizocephala). Marine Biology, 146: 1005–1013.


Threshera RE, Wernerb M, Høegc JT, Svaned I, Glennerc H, Murphy NE, Wittwer C (2000) Developing the options for managing marine pests: specificity trials on the parasitic castrator, Sacculina carcini, against the European crab, Carcinus maenas, and relatedspecies. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 254: 37–51


Strathmann RR (1993) Hypotheses on the Origins of Marine Larvae
. Annual Review of Ecology and Systematics, 24: 89-117. Walker G(1985) The cypris larvaea of sacculina carcini Thompson (Crustacea: Cirripedia: Rhizocephala) J. Eq. Mar. hoI. Ecof, 93:131-145.






lunes, febrero 18, 2008

Ptilopodia

Resulta que el desarrollo de plumas metatarsales en la crianza de aves domésticas es tan común que tiene su propio término: Ptilopodia. Nótese además que en esta raza contamos con la buena fortuna de que las plumas de las alas se distinguen además por su color negro, reforzando la noción de la naturaleza "alar" de las plumas metatarsales. Surgen algunas preguntas inmediatas...son estas plumas asimétricas (aerodinámicas)? Cómo es la expresión de Tbx5?
P.D. Las plumas de las piernas de Falco como se ven en las fotografias parecen ser el típico plumón y no s parecen particularmente a las del ala, esa como forma aerodinámica se observa sólo en el dibujito que hizo Chatterjee (En lo que es ya una penosa costumbre de este autor de poner dibujitos que bien poco tiene que ver con la realidad...)

sábado, febrero 16, 2008

Microraptor: ¿Posible homeosis?

Imagen: Craig Chesek/AMNH

Yo la verdad ni lo pensé, pero Carlos Medina me alertó de inmediato: Microraptor es un caso de transformación homeótica. Un "bithorax" de los dinosaurios! Desde su erudición que siempre abarcó hasta los bichos más ignorados, el "ojo" de Carlos parece ya acostumbrado a reconocer la transformación de una parte corporal por otra. Al vuelo me acuerdo de varios ejemplos publicados y bien documentados de homeosis en la evolución: hay uno muy bueno de la transformación de apéndices bucales de crustáceos (transformación que incluso pudo ser repetida experimentalmente produciendo individuos perfectamente viables).
Las observaciones de posibles casos que jamas se han discutido en publicación alguna, como la del microraptor, son miles. Generalmente, para aseverarla a nivel de publicación es necesario hacer una comparación en un árbol bien resulto, y alguna documentación de que las vías de desarrollo utilizadas son las mismas, pero en otra región corporal. De esta forma se contribuye a descartar que haya una semejanza que por coincidencia "parece" una homeosis.
Aunque con Microraptor extinguido siempre existirán incógnitas, los fósiles sí nos indican que antes de microraptor las plumas remeras se restringían al brazo, como lo demuestra el fósil del oviraptoridae Caudipteryx, más basal que Microraptor, por lo que tenemos la polaridad de cambio correcta (un tema no trivial considerando que estamos en los albores del vuelo). Sí podemos decir que en el pollo hace tiempo que se sabe como transformar una pierna en ala o vice-versa: se remueven las células mesenquimáticas debajo del ápice del primordio de la extremidad (limb bud) y se reemplazan con las células correspondientes de la otra extremidad. También está la versión molecular: expresando Tbx4 en el ala, que normalmente solo se expresa en la pierna, obtenemos claros ragsos de la pierna en una extremidad que es un "híbrido" de ala y pierna.

Lo que se encuentra bastante en el olvido y que me encargo yo de resaltarlo es que en los experimentos originales de trasplantes mesenquimáticos era posible obtener sólo la transformación de la piel, sin transformar las partes esqueléticas; es decir podía obtenerse un ala con escamas o una pata con plumas. Sólo habia que reemplazar el mesénquima un poquito más hacia atrás del ápice en vez del mesénquima del ápice mismo. Esta separabilidad de la piel y el esqueleto en los experimentos no es trivial ya que en la pierna en microraptor si bien tiene un plumaje muy similar al del ala, tiene la arquitectura ósea típica de una pierna.
Es imposible no especular sobre la posible vía utilizada por el desarrollo: Las diferencias que desde temprano existen entre ectodermo y mesodermo podrían haber sido co-optadas en la aparición de una expresión nueva de Tbx5 (normalmente expresado sólo en el ala) sólo en el ectodermo de la pierna, provocando la aparición de un plumaje propio de un ala.

miércoles, febrero 13, 2008

Primates que pierden el pulgar oponible ¡Qué adaptativo!

Algo parecido a aquel colorido pez sin ojos que nos mostraba el diablete; en este caso, primates arborícolas que han vestigializado el pulgar oponible: Ateles, Brachyteles, y Colobus . Este puede ser un excelente ejemplo de cómo existen "tendencias evolutivas" que no encajan en las intuiciones de los adaptacionistas, que felices explican la evolución del pulgar oponible de los primates como una adaptacion al estilo de vida arborícola.
Hace mucho que los paleontológos han observado tendencias evolutivas (paralelismos dentro de un clado) como éste, con poco sentido adaptativo: éstas son las tendencias enfatizadas por paleontólogos antidarwinistas como Otto Schindenwolff. La explicacion de las tendencias ortogenéticas se explica mejor por las predisposiciones del desarrollo. En este caso, el pulgar (dígito 1) es el último de la secuencia ontogenética, iniciando más tardíamente la formación de cartílago que los demás dígitos. Es además el único dígito que expresa menos genes Hox y en este sentido es el "menos respaldado" ya que los Hox se sobreponen en sus efectos. En efecto, la tendencia a reducir- perder el dedo 1 no se limita a los primates, sino que se ha documentado en muchos otros grupos tal que se ha establecido una "ley de Morse" que incluye, entre otras, la observación que el dedo 1 generalmente es el que con mayor facilidad se reduce o pierde en la evolución de tetrápodos (con excepciones, si bien pocas). Parece que los monos no se escaparon de la ley de Morse.

Reno et al (2007): Patterns of correlation and covariation of anthropoid distal forelimb segments correspond to Hoxd expression territories. J Exp Zoolog B Mol Dev Evol [Epub ahead of print]