sábado, mayo 03, 2008

Origen simbiótico de un tipo celular: Los cnidocystos de cnidarios


Shostak S. 1993. A symbiogenetic theory for the origins of cnidocysts in Cnidaria. Biosystems 29(1):49-58

Abstract

Did cnidarian cnidocysts originate from cnidocyst-bearing protoctistans living as symbiotic partners with an epithelial placula? If an increase in the fitness of symbiotic partners was "locked in" by an evolutionary stable strategy, co-evolution and compartmentalization could have led phyletically separate, eukaryotic symbionts to fuse and undergo nuclear merger. Traits originating in the symbiotic partners would have been brought to the "synthetic" organism and reworked through evolution into the development of an integrated organism. Support for the theory of symbiogenetic origins of Cnidaria rests on traces of symbiosis detected in the relationship of cnidarian epithelium to interstitial cells (I-cells), the precursors of cnidocyst-producing cnidoblasts: (1) epithelium and I-cell are autonomous and differ in morphology, cellular dynamics, the relationship of differentiation to proliferation and the variety of cell types formed; (2) hydras and planulas can be "cured" of I-cells and their derivatives, thereby creating "epithelial" animals which lack responsiveness but retain vegetative properties. (3) The reintroduction of I-cells into "epithelial" animals which lack responsiveness but retain vegetative properties. (3) The reintroduction of I-cells into "epithelial" animals restores missing differentiated cell and organismic characteristics. Symbiogenesis as a source of metazoan species has consequences for concepts of development, from the origins of cell lines to the evolution of differentiation.

Aún no lo leo pero desde ya recuerdo el caso de que hay babosas de mar (moluscos nudibranquios) que habiéndose comido un cnidario antozoo recuperaban los cnidocystos creciéndolos en "cnidosacos" en el dorso...este hecho tan sorprendente puede hacer más sentido si consideramos que los cnidocystos de alguna forma son un linaje distinto que puede vivir tanto en el molusco como el cnidario. Digo nomás! Véase además este link

Post-Scriptum: He comenzado a leer apenas la introducción y ya me convencí. El abstract no menciona el "detalle" de la evidencia morfológica. Es contundente. Resulta que el cnidocisto ya existe en varios protoctistas por ej. dinoflagelados depredadores y myxosporidios donde se les conoce como tricocysto o cápsula polar (ver imagen a la derecha). Las semejazas entre cnidocistos, especialmente en proceso de desarrollo, son muchas a nivel de microsocpia electrónica, mecanismo de eyección (la presión hidrostática en la cápsula polar expulsa el filamento). En protoctistas myxosporideos o microsporideos puede haber división celular incompleta , compartiendo 2 o más nucleos o cápsulas polares; los cnidocystos forman "nidos" de células interconectadas (esta falta de respeto por los límites celulares también nos sugiere un posible mecanismo conducente a la eventual fusión al genoma del cnidario). Otro dato: hay dos grupos fundamentales de cnidoscystos en cnidarios, sólo un grupo en antozoarios, y ambos en medusas, que sugieren que pueden tratrase de simbiosis con dos distintos linajes de protoctistas.

















Cnidocysto de Hydra formando su tubo externo. Engel et al. The EMBO Journal (2001) 20, 3063–3073

22 comentarios:

Sanders dijo...

Tomando en cuenta que el punto de partida de cualquier relación simbiótica es epigenético, este puede considerarse un caso de ULTRA-deep time phyloepigenetics hehehe. Experimentalmente reversible tb!!!

Sanders dijo...

Lo que me parece fantástico es que el fenotipo "protoctista" del cnidocysto se diferencia y se repite a pesar de que se habrían fusionado los genomas; esto nos DEMUESTRA de que la repetición del fenotipo de una especie, y la de un tipo celular ocurre esencialmente de la misma forma. Son linajes cuya conservación se intersectan , linajes contenidos dentro de un linaje "total" portador, palabra por palabra como dicen Maturana & Mpodozis.

Sanders dijo...

tipo celular = "especie"

Roberto E. Yury Yáñez dijo...

La última afirmación hace más sentido aún cuando se pueden cultivar las células de un organismo por separado, conservando su autopoiesis incluso por décadas como linaje, por ejemplo, las HEK293

Sanders dijo...

Muy buena observacion, tal cual nomas.

Lo bonito es que en el caso de los cnidocystos LITERALMENTE estamos derivando el fenotipo de DOS ESPECIES DIFERENTES a partir de un MISMO GENOTIPO.

Wow.

Roberto E. Yury Yáñez dijo...

el origen quimérico y conservado históricamente del cnidocisto (Deep time!), hilando fino los organismos quiméricos están presenten en 12 a 14 phyllum diferentes y presentan esa choreza de la heterogeneidad genética en un mismo organismo

Anónimo dijo...

acerca de la heterogeneidad genetica de un organismo, vejam só este exemplo que trata dos retroelementos:

Jürgen Brosius. Genomes were forged by massive bombardments with retroelements and
retrosequences. Genetica 107: 209–238, 1999.

http://www.springerlink.com/content/h4377w2721ju186m/fulltext.pdf

prestem atenção nas tabelas!

abraços, gustavo

Anónimo dijo...

http://www.springerlink.com/content/h4377w2721ju186m/fulltext.pdf

o link certo

Chico dijo...

Incrível que o caracter mais distintivo de Cnidários seja uma simbiose. Parece bastante convincente o argumento.
Este exemplo sugere uma terceira hipótese para os coanócitos de esponjas: simbiose. Mas ninguém levanta esta possibilidade.

Sanders dijo...

Intrigante posibilidad, vistos los hechos! el único problema sería, simbiosis de coanoflagelados con... qué?

Sanders dijo...

concuerdo que la posibilidad existe, y que debiera discutirse e investigarse mucho más!!! (aunque hayan menos indicios que en el caso de los cnidocystos)

Sanders dijo...

Un detalle que me faltó mencionar: los protoctitas microsporídeos, que tienen cápsulas polares, además son parásitos.

Chico dijo...

De hecho, o caso dos cnidários e dos cnidócitos é muito mais convincente e há muito mais evidências. Em esponjas, a simbiose teria que haver ocorrido em um ancestral basal de bilateria e esponjas. Isto leva a mesma hipótese menos parsimoniosa do caso dos coanoflagelados-derivados-de-esponjas: esponjas são um grupo monofilético e derivado; que o ancestral de bilateria não é uma larva de esponja neotenica, nem um organismo esponja-like; e que a separação esponja-bilateria precede em muito o Cambriano.
Bueno, não conhecemos um ancestral assim, mas a aquisição de um simbionte seria um bom mecanismo para derivar uma forma tão exótica como a de esponjas.

Chico dijo...

É importante assinalar o caráter epigenético desta simbiose. O neodarwinismo reformado, em seu menu de mecanismos evolutivos secundários, inclui simbioses. Mas são sempre simbioses verticalmente transmitidas. Isto é, são simbioses no ovo, como mitocondrias ou Wolbachia. Ignoram que simbioses adquiridas durante a epigênese possam levar a transformações filogenéticas. No caso dos Cnidários, esta "deep phyloepigenesis", inicialmente uma associação que necessitava o encontro ontogenético de linhagens separadas - como ocorre ainda hoje entre antozooários e zooxantela - derivou em uma total integração das linhagens. Mas em muitos outros casos, a simbiose se repete contingentemente durante a epigênese e pode ser assim conservada por milhões de anos. Pogonóforos, por exemplo, transformaram radicalmente sua morfologia - inclusive perdendo seu trato digestivo - em função de uma relação simbiôntica com bactérias quimiosintetizantes. No entanto, necessitam ser "infectados" a cada epigênese. Y asi es, há milhões de anos!
Em resumo: a conservação de uma simbiose é um evento epigenético e não necessita estar associado ao ovo como um "extra-genoma" para ter significado evolutivo.

Sanders dijo...

El caso de los koalas, tambien: los bebes son coprófagos y así adquieren la bactria que es totalmente indispensable para poder vivir comiendo eucalyptus.

Según tengo entendido pognofora tiene las bacterias dentro de sus células, pero no estoy seguro...
Hay un insecto que, también, si le pones el antibiótico no desarrolla un estómago funcional.

Anónimo dijo...

Acho que esse caso é bem particular mesmo!

Em uma conversa com o Kay, chegamos nesse paper aqui:

Molecular evidence that the myxozoan protists are metazoans.
Science. 1994 Sep 16;265(5179):1719-21.

"The evolutionary origins of the protistan phylum, Myxozoa, have long been questioned. Although these obligate parasites are like protozoans in many features, several aspects of their ontogeny and morphology have implied a closer relationship to metazoan lineages. Phylogenetic analyses of 18S ribosomal RNA sequences from myxozoans and other eukaryotes, with the use of parsimony, distance, and maximum-likelihood methods, support the hypothesis that myxozoans are closely related to the bilateral animals. These results suggest that the Myxozoa, long considered an assemblage of protozoans, should be considered a metazoan phylum."

Será que não seria o caso de que os myxozoa seriam cnidarios reduzidos?

E os coanoflagelados, de novo, chico?

Gustavo

Anónimo dijo...

PS.: na última edição do Brusca e Brusca, há uma figura nesse sentido, mostrando myxozoa como um cnidario reduzido!

Gustavo

Chico dijo...

Nature 441, 345-348 (18 May 2006) | doi:10.1038/nature04793; Received 20 December 2005; Accepted 10 April 2006

Horizontal endosymbiont transmission in hydrothermal vent tubeworms

Andrea D. Nussbaumer1, Charles R. Fisher2 and Monika Bright1

Transmission of obligate bacterial symbionts between generations is vital for the survival of the host. Although the larvae of certain hydrothermal vent tubeworms (Vestimentifera, Siboglinidae) are symbiont-free and possess a transient digestive system, these structures are lost during development, resulting in adult animals that are nutritionally dependent on their bacterial symbionts. Thus, each generation of tubeworms must be newly colonized with its specific symbiont1, 2. Here we present a model for tubeworm symbiont acquisition and the development of the symbiont-housing organ, the trophosome. Our data indicate that the bacterial symbionts colonize the developing tube of the settled larvae and enter the host through the skin, a process that continues through the early juvenile stages during which the trophosome is established from mesodermal tissue. In later juvenile stages we observed massive apoptosis of host epidermis, muscles and undifferentiated mesodermal tissue, which was coincident with the cessation of the colonization process. Characterizing the symbiont transmission process in this finely tuned mutualistic symbiosis provides another model of symbiont acquisition and additional insights into underlying mechanisms common to both pathogenic infections and beneficial host–symbiont interactions.

Chico dijo...

É verdade Gustavo! Tinha me esquecido de Buddenbrockia. Falamos neles no post do "Cão parasita". Aliás, eles possuem nematocistos!!! Incível os meandros que pode seguir a deriva de uma estrutura... primeiro a simbiose com protistas; depois a redução do corpo a pouco mais do que um par destes simbiontes!

Ver: The demise of a phylum of protists: phylogeny of Myxozoa and other parasitic cnidaria.
The Journal of parasitology
Siddall:1995 vol:81 iss:6 pg:961 -7

Chico dijo...

Não nos esqueçamos da famosa simbiose entre squid e Vibrio. Está no Gilbert e existe até um projeto simbioma! Interessante nestes caso, como no de pogonóforas, que a bactéria induz variações morfológicas no hospedeiro.

CONSEQUENCES OF EVOLVING WITH BACTERIAL SYMBIONTS: Insights from the Squid-Vibrio Associations

Margaret J. McFall-Ngai

Abstract: The squid-vibrio light-organ symbioses, which have been under investigation for just over 10 years, offer the opportunity to decipher aspects of the dynamics of stable associations between animals and bacteria. The two best-studied partners, the Hawaiian sepiolid squid Euprymna scolopes and the marine luminous bacterium Vibrio fischeri, engage in the most common type of animal-bacterial association, i.e., between extracellular, gram-negative bacteria and animal epithelia. Similar to most such symbioses, the squid-vibrio relationship begins anew each generation when the host animal acquires the symbiont from the surrounding environment. To establish a specific association, mechanisms have evolved to ensure recognition between the host
and symbiont and the exclusion of other potential partnerships. Once the association has been established, the bacteria induce significant morphological changes in the host that result in a transition of the light organ from a form associated with initiation of the symbiosis to one characteristic of the mature, functional relationship.

Sanders dijo...

Ah que alivio, no estoy loco...lo que pasa es que las bacterias en el trophosoma se guardan intracelularmente, dentro de células especializadas llamadas "bacteriocitos"

http://www.jbc.org/cgi/reprint/276/26/23777

pero como la naturaleza no tiene ningún imperativo de internalización, sencillamente se repite cada vez el contagio Y la incorporación al espacio intracelualr....notable!! jaja

Anónimo dijo...

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