martes, julio 17, 2007

Anoles: convergência sistêmica

A diversificação do gênero Anolis - família Iguanidae - no Caribe tem sido foco de diversos estudos evolutivos, principalmente pelo grupo de J. B. Losos. Uma das caracterísitcas da diversificação dos anoles caribenhos é a existência de ecomorfos - espécies distintas, mas morfo e ecologicamentes semelhantes. São reconhecidos seis ecomorfos básicos: Twig, Grass-bush, Trunk, Trunk-ground, Crown giants e Trunk-crown:



Cada uma das principais ilhas do Caribe - Jamaica, Hispaniola, Cuba e Porto Rico - possui um conjunto de espécies de Anolis. As ilhas maiores tendem a ter mais ecomorfos. Cuba possui os seis, Hispaniola não possui um Crown-giant, Porto Rico não possui também um Trunk. Jamaica, a ilha menor, possui apenas três Ecomorfos. Existem muitas outras espécies que não se encaixam em ecomorfos, mesmo embora, as vezes, elas utilizam recursos semelhantes (e.g. Leal et al., 2002)(Portanto, um nicho semelhante não implica necessariamente uma morfologia semelhante)









O interessante é que, na maioria dos casos, as epécies de uma mesma ilha são filogeneticamente mais próxiams entre si do que as espécies de um mesmo ecomorfo. Ocorreram diversas convergências. Espécies de determinados ecomorfos evoluiram de novo em cada ilha, mesmo embora elas tenham sido colonizadas por espécies diferentes:



Parece ser um caso típico de radiação adaptativa (Losos, et al 1998). Em cada ilha, as pressões seletivas moldaram os genótipos para ocuparem os nichos disponíveis. Esta hipótes (H1) pareceu corroborada experimentalmente. Em 1977 e 1981, 14 pequenas ilhas sem Anolis próximas as Bahamas foram experimentalmente colonizadas por Anolis spp. do ecomorfo Trunk. Foi observado que, anos depois, os lagartos haviam se diferenciados em novas espécies do ecomorfo Bush-grass, exatamente como era de se esperar para a vegetação arbustiva das pequenas ilhas. Conclusão: genótipos para Bush-grass foram selecionados.



Mas novos experimentos mostraram que a hipótese da radiação adaptativa havia ignorado a plasticidade desenvolvimental. Foi observado que a morfologia dos anoles depende do meio em que eles se desenvolvem. Por exemplo, anolis criados em lugares planos desenvolvem as patas mais robustas típicas dos ecomorfos Trunk, enquanto que os criados em "poleiros" desenvolveram patas típicas de Twig. Cito o abstract de Lossos et al. (1999):

Abstract.-Species of Anolis lizards that use broad substrates have long legs, which provide enhanced maximal sprint speed, whereas species that use narrow surfaces have short legs, which permit careful movements. We raised hatchling A. sarigrei in a terraria provided with only broad or only narrow surfaces. At the end of the experiment. lizards in the broad treatment had relatively longer hindlimbs than lizards in the narrow treatment. These results indicate that not only is hindlimb length a plastic trait in these lizards. but that this plasticity leads to the production of phenotypes appropriate to particular environments. Comparison to hindlimb lengths of other Anolis species indicates that the range of plasticity is limited compared to the diversity shown throughout the anole radiation. Nonetheless, this plasticity potentially could have played an important role in the early stages of the Caribbean anole radiation.

Isto leva a nova hipótese (2) de que há uma plasticidade fenotípica facilitadora da seleção natural, que depois é internalizada.



No entanto, baseado em uma abordagem sistêmica da hereditariedado, percebemos que o processo de internalização não é absolutamente necessário para explicar este processo evolutivo. A hereditariedade é a re-ocorrência de um processo de desenvolvimento em um determinado meio. Se o processo ocorre no mesmo meio que ocorreu no seu ancestral, não é necessário que haja internalização.



A ocorrência de internalização, quando for o caso, pode ser interpretada como a perda da capacidade de desenvolver o antigo caminho epigenético depois de um determinado período de deriva estrutural. Esta perda de plasticidade pode explicar porque, em algumas ilhas, certos ecomorphos não se desenvolveram.



Lembro ainda que um padrão semelhante existe na evolução dos peixes ciclídios dos lagos africanos. A convergência e diversidade destas espécies tem sido um dos principais exemplos de seleção natural. Não me surpreenderia se este padrão também pudesse ser explicado por processos sistêmicos.




Leal, M., A. K. Knox e J. B. Losos. LACK OF CONVERGENCE IN AQUATIC ANOLIS LIZARDS. Evolution, v.56, n.4, p.785-791, 2002.

Jonathan B. Losos, et al. Adaptive Radiations of Island Lizards Contingency and Determinism in Replicated,Science 279, 2115 (1998);

Losos, J. B., D. A. Creer, D. Glossip, R. Goellner, A. Hampton, G. Roberts, N. Haskell, P. Taylor e J. Ettling. EVOLUTIONARY IMPLICATIONS OF PHENOTYPIC PLASTICITY IN THE HINDLIMB OF THE LIZARD ANOLIS SAGREI. Evolution, v.54, n.1, p.301-305, 1999.

Losos, J. B., T. W. Schoener, K. I. Warheit e D. Creer. Experimental studies of adaptive differentiation in Bahamian Anolis lizards. Genetica, v.112, n.1, p.399-415. 2001.

29 comentarios:

Chico dijo...

Diablete: espero ter respondido teu comentário no último post.

Sanders dijo...

Chico, que te patrece este ultimo trabajo de Lossos:

Science 17 November 2006:
Vol. 314. no. 5802, p. 1111
Rapid Temporal Reversal in Predator-Driven Natural Selection
Jonathan B. Losos,1* Thomas W. Schoener,2 R. Brian Langerhans,1* David A. Spiller2

As the environment changes, will species be able to adapt? By conducting experiments in natural environments, biologists can study how evolutionary processes such as natural selection operate through time. We predicted that the introduction of a terrestrial predator would first select for longer-legged lizards, which are faster, but as the lizards shifted onto high twigs to avoid the predator, selection would reverse toward favoring the shorter-legged individuals better able to locomote there. Our experimental studies on 12 islets confirmed these predictions within a single generation, thus demonstrating the rapidity with which evolutionary forces can change during times of environmental flux.

Sanders dijo...

El fenomeno básico es que ocurren diferentes fenotipos como resultado de la exposición a distintas condiciones epigenéticas, pese a que la selección pueda despues acotar esa variación.

Concuerdo que la asimilación genética no tiene porqué ocurrir para constatar que se ha generado un nuevo linaje (según la definición de linaje de M&M); de hecho la conservación de un fenotipo en cada linaje siempre se logra con la conservación de un "set" de condiciones epigénicas.

Que haya o no haya asimilación genética no depende de que exista selección, como lo ejemplifica el caso de los lenguados. El requisito fundamental es que se pueda conseguir el mismo fenotipo a partir de estructuras iniciales diferentes (Epigenesis: la estructura inicial no determina el fenotipo)

Chico dijo...

Há décadas Lossos procura seleção natural, mas acha muitas coisas mais interessantes.

Neste trabalho ele ignora os resultados com plasticidade fenotípica (que ele mesmo publicou com exatamente a mesma espécie).

Mesmo assim encontra um ótimo exemplo de como a conduta pode direcionar a evolução.

Além disso, seleção em uma geração? Não há variação gradual, nem há variação não-direcionada. Como falar me seleção construindo minuciosamente cada estrutura?

Acho que ele deveria testas a hipótese de que a espécie mudou de conduta, travando assim relação com um novo meio e consequentemente abrindo novas possibilidades de epigênese.

Chico dijo...

Creio que é importante distinguir os caminho desenvolvimentais mostrado na H2, dos caminhos desenvolvimentais mostrado na H3.

Em H2 eles representam uma plasticidade adaptativa. São caminhos preformados, programados alternativamente.

Em H3 eles representam uma campo epigenético. Eles não preexistem. Eles são limites que mudam a cada momento do desenvolvimento.

Cristian dijo...

Este bien interesante!

La definicion de internalizacion es bien necesaria para poder cortar bien las diferentes alternativas, es bien importante, Se puede igualar con canalizacion?
Hay que discutir eso...

El caso de los annolis era parte del curso de Ecologia Evolutiva (EE) que tome cuando hice el doc, pero solamente se mostraba hasta la parte seleccionista, en esa perspecitiva EE la pregunta hacerca del valor de la plasticidad es igualada a un ruido estadistico que se mete dentro de la formula de variacion fenotipica ):(!
Por lo que la EE se ciega a considerar los procesos onto-filogeneticos..

Pensando en el caso del Annolis me pregunto si para las iguanas de las islas galapagos o los Pato Quetru de Chiloe aca en Chile * el fenomeno puede ser entendido de la misma forma.

Cual sera la importancia de las diferentes dietas en esta expresion de plasticidad, en el caso de los peces africanos, si durante la ontogenia se cambia la dieta de los alevines (hasta una cierta edad) es posible generar morfologias similares a las de las especies que naturalmente comen esas dietas (ie crustaceos, otros peces, etc..).

Muy buen post!

Respecto al ultimo trabajo de Losos, me parece que vuelve a la idea seleccionista de los primeros paipers del tema, la cuestion es que estos cambios que la EE llama "microevolutivos" son super variables y tanto como cambian en pocas generaciones hacia una direccion pueden cambiar hacia la otra, sino basta con mirar que paso con el super clasico caso de los pinzones de darwin, no es que no se Filtren los fenotipos, sino cual es el verdadero valor de estos filtros en la discusion de b. evolutiva y origen de nuevos caracteres...

Diablete

(* ver post domingo, abril 15, 2007: El Extraordinario Pato Quetru)

Sanders dijo...

A mi la verdad es que me meti hace un año o más en una discusión en otro blog donde unos ultradarwinistas me pusieron el ejemplo de la Anolis de seleccion natural forjando el largo de las extremidades, pero yo dije, momento, si cambia el conducta, es imposible que no cambie la morfologíade manera epigenética, según lo que sabemos del crecimiento de los huesos en respuesta al estimulo mecánico y al uso de la musculatura. Luego encontré ese trabajo de Losso 1999...los ultradrawinistas quedaron plop con mi calidad de pitoniso jajajaja

Roberto E. Yury Yáñez dijo...

A mí me pasó lo mismo q a Diablete en el curso de Biología Evolutiva de pregrado con los Anolis el año pasado, tuve q rerevisar mis apuntes y las diapos y me encuentro con el concepto de radiación replicada, y q como primer criterio había q tener presente la ancestría común es decir en el caso de los pinzones los q comen semillas serían más cercanos filogenéticamente (!?!) sin embargo tu lo comentaste q bichos de la misma isla eran más cercanos que bichos de un mismo ecomorfo (radiación replicada).

¿Podría alguno explayarse en explicar la relación plasticidad fenotípica y epigénesis? ¿En definitiva que estamos viendo con estos bichos y donde se cae el modelo de Selección ya que los pinzones y los Anolis son los ejs clásicos?

Sorry por pedir explicaciones básicas compañeros pero el q no pregunta no aprende.

Sanders dijo...

Sobre las Anolis, yo creo que se trata de saber cuánto de lo sucedido es el efecto de un filtro sobre diferencias genéticas, y cuánto ha sido plasticidad fenotípica.
Me gusta mucho el término "convergencia sistémica"...
La epigénesis es lo contrario al preformismo. En el preformismo la idea es que el desarrollo está completamente determinado en la estructura inicial o incluso sólo el ADN. Algo que inmediatamente nos hace ver que eso es falso es la plasticidad fenotípica: puedo obtener distintos fenotipos a partir de la misma estructura inicial. Es un ejemplo de epigénesis, una refutación del preformismo.
Según el neodarwinismo, como dice diablo, la plasticidad fenotiñpica se consideraba un ruido. L aidea es que las daoatciones adquridas por un individuo por plasticidad fenotípica no pueden ser transmitidas a sus hijos y por lo tanto carecen de relevancia evolutiva.
Es por esto que si las diferencias entre el largo de las patas sólo dependieran de diferencias genéticas, la felicidad para el neodarwinista es completa, mientras que si se debieran en gran medida a plasticidad fenotípica, la selección quedaría descartada.
Sabemos que un escenario de sólo diferencias genéticas no es realista ya que existen cambios conductuales que inevitablemente habrían tenido efectos morfológicos, de acuerdo a la biología que sabemos, de cómo afecta la locomoción el largo de las extremidades: lo que verifica Losos en su experimento.

Ahora, creo que había evidencia de que hay genes que afectan el largo de las patas de las anolis. pero nótese que estos no hace menos inevitable el efecto epigenético sobre el largo de las extremidades. Como estos genes tiene efectos similares a los de la palsticidad epigenética, su existencia confirmaría la posibilidad de que puede ocurrir asimilación y desasimilación genética.

El trabajo de Losos 2006 es curioso, no lo he leído pero da la impresión que lo que está observando es que los lagartos primero aprenden a correr, y luego a treparse a las plantas. El largo de las patas ha cambiado de acuerdo a lo que esperamos de la plasticidad fenotípica, pero no me queda claro si presentara evidencia de que haya diferencias genéticas involucradas: podría incluso no haber ninguna, en cuyo caso el énfasis en la selección estaría mal puesto. Debiera centrarse en la plasticidad conductual.

Sanders dijo...

En el caso de los pinzones, se han hecho cruzas que determinan que demuestran que hay alelos con efectos importantes obre la morfología del pico, tal que podemos ver 2 o 3 tipos de pico fundamentales en la variación de una población, cuyas frecuencias relativas se ven afectadas por condiciones selectivas tales como la dureza de las semillas disponibles. En cambio en las Anolis hay evidencia de un importante factor epigenético.

Sanders dijo...

SOBRE TODO si fue en una sóla generación!!!!

Chico dijo...

Os estudos mais recentes do casal Grant com pinzones vem comparando a diferença dos bicos com a quantidade e local de BMP4 expresso. Neste caso, voltamos a ter uma explicação desenvolvimental.
Não há alelos ou genes sendo selecionados, mas a expressão diferencial no tempo e no espaço de uma proteína:

"Thus, the species with deeper, broader
beaks relative to their length express Bmp4 in
the mesenchyme of their beak prominences at
higher levels and at earlier stages (a heterochronic
shift) than species with relatively narrow
and shallow beak morphologies. Moreover,
the differences in Bmp4 expression are
coincident with the appearance of species-
specific differences in beak morphology"

Bem, claro que os Grant mantém uma explicação selecionista. Mas finalmente perceberam que estudar o desenvolviento dos bicos seria interessante.

Bmp4 and Morphological Variation of Beaks in Darwin’s Finches
Science 3 September 2004: Vol. 305. no. 5689, pp. 1462 - 1465

Chico dijo...

Creio que o pinzone de Galápagos que os neodarwinistas deveriam prestar um pouco mais de atenção é o Cactospiza pallida. Este pinzone-carpinteiro usa espinhos de cactos para retirar larvas. E as populações que vivem em lugares úmidos e fartos praticamente não o fazem. Apenas os que vivem em lugares secos e com pouca comida.

Conduta meu caro... Um carpinteiro condutual!

Ecology Letters
Vol. 5 Issue 5 Page 656 September 2002
The ecology of tool-use in the woodpecker finch (Cactospiza pallida)
Sabine Tebbich et al.

Chico dijo...

Sobre o que disse antes da necessidade de diferenciar as vias de desenvolvimento em H2 e H3, creio que isto esclarece :
“Constraints are most usefully conceptualized as relational, not ‘endogenous’, and as emerging in processes, not as prior to them. Possibilities for change evolve; they are generated in interaction”. S. Oyama.

Enfim: constraints, plasticidade, etc. devem ser conceitualizados de maneira epigenética e não preformacionista.

Sanders dijo...

La evidencia era de experimentos de cruza: lo del BMP es un estudio posterior que no significa por sí solo que la variación no se deba a plasticidad fenotípica.
De todas formas el descubirmiento de alelos con grandes efectos no significa que el rasgo no esté infuenciado por un factor epigenético

Chico dijo...

Não digo que os estudos com BMP4 invalidam os estudos com cruza. Apenas que iluminam o que os alelos são e fazem. Dizer que os pinzones tem bicos grandes ou pequenos porque tem alelos diferentes é uma explicação incompleta. Acho que os próprios Grants sentiram isso e, depois de décadas de experimentos de cruza, estão fazendo estudos desenvolvimentais.

Sanders dijo...

Hmmm no encuentro la cita de las cruzas...

La forma del pico ya está definida al nacer. Las diferencias de expresión de BMP4 son muy tempranas, previas a que el mesénquima del rostro siquiera comience a producir cartílago. La alteracion en el pollo del nivel de expresión de BMP4 en esta ventana de tiempo puede fenocopiar los picos de los pinzones.

Es decir, los mecanismos que especifican la diferencia del tamaño de los picos se producen in-ovo, y no en la conducta que pueda desarrollar el pinzón fuera del huevo.

Una interesante diferencia respecto al caso de los Anolis.

chico dijo...

É verdade, o bico dos pinzones não parece ser um caso de plasticidade fenotípica. Outra diferença é que os pinzones não formam ecomorfos. Seria interessante investigar a possível relação entre plasticidade e convergência (e também o inverso: não-plasticidade, não-convergência).

Chico dijo...

Ops!!!

Diablete:"Cual sera la importancia de las diferentes dietas en esta expresion de plasticidad, en el caso de los peces africanos, si durante la ontogenia se cambia la dieta de los alevines (hasta una cierta edad) es posible generar morfologias similares a las de las especies que naturalmente comen esas dietas (ie crustaceos, otros peces, etc..)."

Phenotypic Plasticity and Heterochrony in Cichlasoma managuense (Pisces, Chichlidae) and their Implications for Speciation in Cichlid Fishes

Axel Meyer

Evolution, Vol. 41, No. 6. (Nov., 1987), pp. 1357-1369.

Abstract. -Cichlid fishes in African rift lakes have undergone rapid speciation, resulting in "species flocks" with more than 300 endemlc species in some of the lakes. Most researchers assume that there is little phenotypic variation in cichlid fishes. I report here extensive phenotypic plasticity in a Neotropical cichlid species. I examined the influence of diet on trophic morphology during ontogeny in Cichlasoma managuense. Two groups of full siblings were fed two different diets for eight months after the onset of feeding; thereafter both groups were fed a common diet. Phenotypes that differed significantly at 8.5 months converged almost completely at 16.5 months. If feeding on two different diets is continued after 8.5 months, the phenotypes remain distinct. Differences in diet and possibly in feeding mode are believed to have caused these phenotypic changes. Phenotypic plasticity is described in terms of a qualitative model of heterochrony in which phenotypic change in morphology is explained as retardation of the normal developmental rate. If phenotypic expression of morphology is equally plastic in African cichlld species as it may be in the Amerlcan cichlids, as exemplified by C. managuense, then taxonomic, ecological, and evolutlonary analyses of "species flocks" may be in need of revision. However, Old World cichlids may be less phenotypically plastlc than New World cichlids, and this may contribute to the observed differences in speciation rate and degree of endemism.

É... de fato parece haver algo para se investigar sobre a relação plasticidade-convergência. Algo que parece ter sido negligenciado nos lagos africanos.

Sanders dijo...

Ahora, lo interesante es que el rol de la selección natural no es particularmente importante en el caso de los pinzones tampoco. No hay acumulaciones graduales. Pero lo más interesante es que si bien las diferencias de pico se establecen in ovo, cada forma dentro de una isla tenderá a buscarse distintos recursos y establecer distintos estilos de vida, y esto por supuesto gracias a la plasticidad conductual. Cambios conductuales y probablemente otros efectos fenotípicos surgen
producto de esta diferente relación con el medio.

Más que el medio estar seleccionando o eliminando variantes, es la variante la que selecciona su medio, vía plasticidad conductual Un modelo de selección natural asume que las variantes se quedan en un sólo sitio y son eliminadas o favorecidas. Un modelo de plasticidad conductual ante la variación morfológica reconoce que cada individuo puede moverse a un sitio acorde con su morfología. El resultado final es el mismo que el del modelo selectivo. Lamentablemente existe la mala costumbre de que cada vez que se ve que una morfología está acoplada a una condición ambiental , se le toma por evidencia de selección natural. GRRRR

Chico dijo...

É curioso como lobos marinhos e pinguins estão adaptados a Galápagos em plena linha do equador. Galápagos é um mundo em que convivem duas estações diferentes. O inverno marinho e o verão terrestre. A solução para este dilema é, essencialmente, a conduta. Tanto o lobo-marinho de Galápagos, descendentes do lobo-marinho sul-americano, quanto a subespécie de leão-marinho de origem austral, preservam a grossa pelagem que permitiu aos seus ancestrais sobreviverem ao frio das grandes latitudes. O controle térmico em terra é condutual. Os pinipedeos não possuem glândulas sudoríparas. Para não superaquecer, os leões e lobos marinhos de Galápagos procuram a sombra e o mar (Limberger et al., 1986; Wolf, Kauermann e Trillmich, 2005). Eles buscam ativamente uma solução para o problema. Eles mudam a maneira como se relacionam com o ambiente. Eles mudam o seu nicho.
O mesmo pode ser dito em relação aos pinguins de Galápagos (Spheniscus mendiculus). O surgimento do pingüim de Magalhães é atribuído a colonização de indivíduos errantes da espécie S. humboldti. Uma vez estabelecida a população no arquipélago, ela divergiu dando origem há uma nova linhagem de pinguim. Necessitou se adaptar à Galápagos? Sim. Ao contrário das outras espécies do gênero Spheniscus, passou a fazer seus ninhos em fendas e cavernas.
E o mesmo vale para as famosas iguanas marinhas de Galápagos. Sua regulação térmica (como nos répteis em geral) depende da conduta do animal. Para se aquecer após os longos mergulhos no mar gelado, elas se agrupam ao sol ou buscam o calor das rochas vulcânicas.

Limberger, D., F. Trillmich, et al. Temperature regulation and microhabitat choice by free-ranging Galapagos fur seal pups (Arctocephalus galapagoensis). Oecologia, v.69, n.1, p.53-59. 1986.

Wolf, J. B. W., G. Kauermann, et al. Males in the shade: habitat use and sexual segregation in the Galápagos sea lion (Zalophus californianus wollebaeki). Behavioral Ecology and Sociobiology, v.59, n.2, p.293-302. 2005.

P.S. Trechos de um rascunho chamado "Revisitando Galápagos".

Roberto E. Yury Yáñez dijo...

"Necessitou se adaptar à Galápagos? Sim. Ao contrário das outras espécies do gênero Spheniscus, passou a fazer seus ninhos em fendas e cavernas."

Eso es muy bakan porq son pocas las diferencias entre las especies del género, la que propones de nidificación es conductual y las especies del género pueden formas superespecies entre S. mendiculus, S. humboldti y/o S. magellanicus.

Emilio Cervantes dijo...

Muy interesante el post.
Memorable ejemplo de evolución experimental. Da que pensar.

Les suena el nombre de Paul Kammerer?. Pienso que Lamarck tenía mucho conocimiento y la herencia de caracteres adquiridos es importante.

Sanders dijo...

Todos esos casos son fascinantes...cada uno muestra además cómo la adaptacion es de acuerdo al tipo de bicho que se es...

Anónimo dijo...

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Anónimo dijo...

Por que nao:)

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