jueves, mayo 24, 2007

Asimilacion genetica sin seleccion.

A pesar de los esfuerzos de Waddington, el fenómeno de la asimilación genetica nunca fue considerado de importancia por la síntesis neodarwinista. La noción era tolerada pero nunca fue asimilada en el corazón de su teoría evolutiva. Un argumento era que en realidad la asimilación genética no era sino un ejemplo más del accionar de la selección natural: si las condiciones favorecían la asimilación genética de un rasgo, aquellas variaciones genéticas que hacían heredable el rasgo eran favorecidas por la selección. Argumentaban además que sin selección no era posible tener asimilación genetica: Los casos de Waddington de asimilación genetica del fenotipo crossveinless en el laboratorio en drosophila requerían de selección artificial e implicaban efectos acumulativos de varios genes.

Sin embargo, la asimilación genética de un fenotipo puede involucrar un sólo gen, y no varios. Entonces la asimilación genética no requiere de acumulación selectiva alguna, y puede surgir sin selección. Además, la selección suele ser directamente por un cierto fenotipo, y en los casos de asimilación genética, la selección es incapaz de distinguir entre un fenotipo que es genética o ambientalmente inducido, reduciendo el supuesto poder de la selección para favorecer y acumular mutaciones. Esta "paradójica" situación se encuentra en cada caso de asimilación genética que abordemos.

Existe evidencia que sugiere que ha ocurrido asimilación genética sin selección natural en la evolución. Por ejemplo, el caso de los lenguados. Estos peces planos pueden desarrollarse en algunas especies siempre torcidos hacia la derecha, en otras siempre hacia la izquierda, y en otras, es aleatorio: 50 y 50, izquierda o derecha. Estos últimos, a diferencia de los primeros, se sospecha una induccion ambiental de la dirección, algo como de qué lado cae el pez.



Lo interesante es que cuando se hacen filogenias de estos peces se ve que ha ocurrido varias veces que la dirección pasó de ser aleatoria a ser fija… y no solo eso, sino que también hay casos en que pasó de ser fija, a ser aleatoria

Ahora bien, la “ventaja adaptativa” de torcerse hacia un lado siempre o no, es bastante difícil de definir. Qué mas dá si el pez es así o asá? Yo me atrevo a decir de que es un rasgo selectivamente neutro. Me parece que el caso de estos peces ejemplifica como puede haber asimilacion ( y desasimilacion!) genetica sin ningún proceso evidente de selección, por deriva.

-Sanders

Referencia:
Palmer 1996 From symmetry to asymmetry: Phylogenetic patterns of asymmetry
variation in animals and their evolutionary significance. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 93: 14279–14286

9 comentarios:

Cristian dijo...

GUENA GUENA!

Varios puntos interesantes:

1-Que como la SN es un filtro de fenotipos, poco o nada puede afectar la evolucion de este tipo de resgos o su mantencion siquiera, a menos que eliminase de un paraguazo a todos los lenguados.
Coequisten en un mismo ambiente los lenguados "fijados" con los plasticos?

2-El que la Asimilacion genica sea reversible es LO MAS CHORO, me recuerda el caso de las plantas con metabolismo CAM donde tambien se revertia o volvia plastico en varios linajes, seria interesante ver si estos casos ocurren efectos en la secuencias (metilaciones etc) o a nivel cromosomico donde
ocurre cada aberracion!...

3-Otro punto respecto a la reversivilidad de la Asimilacion, si este proceso no cambia paras de bases y ocurre por cambios a otros niveles de canalizacion, significaria, como discutiamos en el simposio,que la INTERNALIZACION de los rasgos hasta el material genetico NO es una caracteristica NECESARIA para que se conserven cambios ontofilogeneticos en los sistemas como la chuecura del lenguado...

CHAO!

Cristian

Chico dijo...

O problema com a idéia de Waddington, a partir de um olhar do século XXI, é que a assimilação genética não necessita e provavelmente não ocorre por mutações nucleotídicas. Assimilações genéticas, provavelmente, envolvem "epimutações", como diriam Jablonka e Lamb. (Aliás, lembrando um post de alguns dias atrás, elas enfatizam a importância do stress na geração de epimutações). A assimilação genética não envolve uma alteração no código sagrado, mas uma alteração fisiológica.

A assimilação, portanto, não significa acrescentar uma nova instrução no código, mas sim estar fisiologicamente independente da indução ambiental. Não há uma assimilação genética, mas uma assimilação epigenética, fisiológica e desenvolvimental.
Portanto, não seria natural que uma
assimilação epigenética seja reversível?

A outra questão é: toda epimutação induzida pelo ambiente se fixará somente se for selecionada? Por que não posso considerar que ocorre uma deriva epigenética da mesma maneira que ocorre uma deriva genética? Não seria de se esperar que populações distintas tenham histórias epigenéticas distintas? Suspeito que alterações epigenética induzida por um novo ambiente ou por um novo modo de vida sejam mais importantes como um fator de deriva do que alterações aleatórias. Digo isto porque alterações induzidas são induzidas em muitos indivíduos da população. Elas são variações não-aleatórias. Por exemplo, se há uma dieta mais rica em ácido fólico, se há menos cálcio, se a densidade populacional é maior, se a nova população é mais sedentária, etc., tudo isto levará a alterações fisiológicas que poderão ou não ser assimiladas epigeneticamente. Para mim parece óbvio que elas não necessitam ser seletivamente importante para serem fixadas.
(A proibição da assimilação genética neutra se baseia nos velhos modelos matemáticos da genética de populações e seus bean-bags, completamente alheios a genética molecular do século XXI).

Creio que, considerando que a assimilação genética é, na verdade, uma assimilação epigenética, resulta óbvio que elas possam ser neutras e reversíveis. Ainda, a alegação de West-Eberhad de que os genes seguem as alterações fenotípicas é desnecessária e improvável. As alterações fenotípicas podem ou não ser epigeneticamente internalizadas, mas jamais são internalizadas no código sagrado, mas sim internalizadas na dinâmica fisiológica do organismo. Tampouco necessitam ser selecionadas. Me gusta comer los lenguados zurdos asi como los lenguados destros.

P.S. Creio que os lenguados são bons candidatos para hopeful monsters.

Sanders dijo...

"As alterações fenotípicas podem ou não ser epigeneticamente internalizadas, mas jamais são internalizadas no código sagrado, mas sim internalizadas na dinâmica fisiológica do organismo"

Y porqué un cambio a nivel de secuencia no podría también participar de una asimilacion genética? Es lo que Maturana describiría como un cambio en la estructura inicial (genotipo total) y como tal tiene el potencial de alterar el campo epigénico de ontogenias posibles.

Sanders dijo...

Diabolo:
Son diferentes especies de lenguados, cada una con su "torque"

concuerdo que el cambio a nivel de secuenci no es necesario, hay sistemas epigenéticos de herencia que son plásticos y retienen cambios, sin cambio alguno en la secuencia. El aprendizaje del canto en aves es un ejemplo trivial.

Pero, al mismo tiempo, no debe existir un tabú o especie de prohibición a la participación de los cambios de secuencia. Al fin y al cabo, una metilación está bastante cerca de la secuencia, no? Ambos son cambios en la composición molecular

Chico dijo...

De fato, não há nada que impeça de ser fixado na sequencia de DNA, mientras parece ser um fato raro, pois os genomas de todos os animais são muito parecidos e a grande maioria das variações são devidas a variações na expressão genética e não no DNA. A variação, por exemplo, pode surgir por splicing alternativo, edição de RNA, seleção alternativa de RNA nuclear, padrão de metilição, etc.
O que eu quero dizer com "As alterações fenotípicas podem ou não ser epigeneticamente internalizadas, mas jamais são internalizadas no código sagrado, mas sim internalizadas na dinâmica fisiológica do organismo" é que a assimilação genética ocorre no "gene como um processo" e não, exclusivamente, no gene como sequência de DNA. Claro que ela pode ocorrer no DNA, pois este é uma parte importante na expressão de um gene.

"internalização em um código sagrado" foi uma expressão infeliz. O que eu queria dizer é que não há internalização em um programa genético, mas em uma dinâmica de desenvolvimento, onde claro, a sequência de DNA é importante.

Concordo que não deve haver um tabu em relação a importancia para evolução das variações na sequência de DNA, sejam elas assimilações ou não. Mas uma sequência é só uma sequência. Seu significado dependerá do contexto celular durante o desenvolvimento. Uma sequência por si não é um gene para torsão dos olhos. Uma sequência não é sagrada. Ela está no mundo com o restante do genótipo total.

Chico dijo...

P.S. Quando escrevo "epigenética" não me refiro a "variações na expressão genética devido a modiicações não-DNA". Eu odeio esta cooptação do termo. Eu me refiro à epigenética como um adjetivo derivado do substantivo epigênese.

Sanders dijo...

Para mí un rasgo ha sido asimilado cuando puede desarrollarse en ausencia del estímulo ambiental originalmente necesario.
Que esto no depende de que exista o no selección es obvio, para nosotros, pero no es lo general. Lean, por ejemplo,a Gerdien de Jong. Gente que cree que no existe ningún caso confirmado de asimilaciñon genética. hay que encontrar formas de tender un puentes. Por eso es bueno entregar ejemplos lo más nítidos. Se agradecen nuevos ejemplos.

Hay casos en que la "quiralidad" es relevante, por ejemplo, en machos de algunos peces la aleta-pene se tuerce para un lado o el otro y también pasa con el oviducto de la hebra, entonces un macho con giro izquierdo copula mucho más fácilmente con una hembra de giro derecho...ponte tu un macho izqueirdo entre puras hembras izquierdas no puede reproducrise al mismo nivel que un macho derecho. Una lógica similar ocurren con la dirección de la pinza grande en combates entre cangrejos violinistas.

Como consecuencia hay dinámicas de frecuencias poblacionales, desde fijos hacia un lado, fijos hacia el otro, de azaroso a fijo, y devuelta, que pueden interpretarse desde un enfoque seleccionista, donde algun morfo va "ganando" pero que a mi jucio corresponden a las consecuencias casi automáticas de ciertos cambios accidentales en la composicion de la población (cuellos de botella, etc). Es obvio que es un proceso altamete dinámico, con mucho ir y venir, sin que a larga se acumule direccionalmente ninguna tendencia particular.
Aún así, como en el lenguado no hya consecuencias evidentes de la direcciñon del giro, me aprece un ejemplo más nítido para argumentar que la selección natural no es relevante. El ejemplo del lenguado es más claro, ya que no se ha propuesto ninguna idea sobre como el giro pueda "beneficiarle" o "perjudicarle".
Seguro que hay más ejemplos, y mejores... bienvenidos sean!!

No creo que la variación a nivel de secuencia sea particularmente "escasa", ni en la asimilación genética, ni otro tipo de cambios.
De hecho, el fenómeno de la variación genética oculta, frecuentemente está involucrado en procesos de asimilación genética (por ejemplo, en los experimentos de Waddington, no es que el calor provoque nuevas mutaciones)

Emilio Cervantes dijo...

No estoy al corriente de los experimentos de Waddington pero me atrevo a hacer un comentario a la siguente frase de Chico:

os genomas de todos os animais são muito parecidos

En general, tengo la impresión de que los genomas son mucho más complejos que la imagen que de ellos estamos creando (los científicos, por no decir ya la prensa). Variaciones en el genoma que pueden ser significativas pueden quedar ocultas.

tu anciana abuela dijo...

cuando estudiaba yo biología en el texto de Alvarado ponía como ejemplo los jabatos, que nacen ya con callos en las patas (lo que serian nuestras muñecas), para arrodillarse a hozar.

No parece ilógico pensar que ahí ha habido una evolución de tipo Lamarquiano (la necesidad crea el órgano).

Hasta hace poco unir Lamarck a evolución era poco fino y signo de paletería científica, pero hoy en día hay demasiados casos de evolución difíciles de explicar desde un punto de vista meramente darwiniano.