martes, junio 05, 2007

Chromosomic Speciation and Hopefull Monsters

Another interesting dimension of “monstrosity” and evolutions occurs as chromosomic speciation, where the occurrence of chances in chromosome number, hybridization etc drive the change and diversification of a group. These kinds of changes may lead to reproductive incompatibilities and isolation without a need of geographic barriers. For example, nearly 50% of all existing angiosperm species are estimated to have arisen by ancient polyploidy, more of them by allopolyploidy (doubling of the chromosome complement in a hybrid between two previously existing species) than by autopolyploidy (multiplication of the chromosome complement of a single species).
Between humans and chimpanzees, as is well known, there is a difference of just ~1.24% of their DNA sequences, but studies have confirmed that a substantial number of chromosomal rearrangements have occurred, nine chromosomes exhibit pericentric inversions between these species, and human chromosome 2 shows a fusion of two acrocentric chromosomes present in chimpanzees (chromosomes 12 and 13) and other great apes (chromosomes 11 and 12 in gorillas and orangutans)!. Furthermore, some authors has been proposed that protein evolution would happened more than 2.2 times faster in chromosomes that had undergone structural rearrangements compared with colinear chromosomes. Recent studies have suggested that gene gain and loss in the Y-chromosomes may contribute significantly to the divergence between humans and chimpanzees. Initial comparisons of the human and chimpanzee Y-chromosomes indicate that chimpanzees have a disproportionate loss of Y-chromosome genes, which may have implications for sex-specific as well as reproductive traits.
Now a case in invertebrates: in mosquitoes (Diptera, Culicide), in the genus Anopheles, (nearly 500 known sp.), there are no fewer than 170 cryptic taxa belonging to 30 complexes of closely related sps. Most siblings sps are outcomes of recent speciation processes detected by paracentric inversions (mostly involving the X chromosome), as well as ribosomal DNA sequences. The chromosome rearrangements act as mechanisms of crossover suppression for reorganized regulatory units of gene expression. Inside a cluster of seven sister sps (morphologically nearly indistinguishable but that differ in genetic and ecological attributes), lets talk about two most studied (because are vectors for malaria): Anopheles arabiensis and A. quadriannulatus and . Chromosome inversion patterns (in the X-chromosomes) indicate that A. arabiensis gave rise to A. quadriannulatus. (ANAGENTICALLY!). From this one the group diversified in several other sps and extended through Africa. It has been proposed that fixed X-chromosome inversions differentiated the sister species, this differentiation included habitat and host use diversification as incipient reproductive isolation factors between these sps and has been suggested as the preliminar isolation factors involved in the chromosomic speciation process.

Chromosome rearrangements like inversions, fussions or fissions are strong genetic reproductive barriers because they reduce recombination between heterokaryotypes and facilitate divergence, Thus “monstrosities” such as a chromosome change are key processes in the diversification of parapatric or sympatric populations. In spite of the relevance of cytogenetic processes, until today's day the degree of chromosomal differentiation necessary to consider two organisms as belonging to different species is unknown... Too much of faith in allmigthy structural DNA sequence Maybe?...

DIABLETE


References

Ayala, FJ & Coluzzi M (2005) Chromosome speciation: Humans, Drosophila, and mosquitoes. PNAS,102: 6535–6542.

Forsdyke, DR (2003) William Bateson, Richard Goldschmidt, and non-genetic modes of speciation. Journal of Biological Systems, 11, 341-350.

Navarro, A & Barton NH (2003) Chromosomal Speciation and Molecular Divergence--Accelerated Evolution in Rearranged Chromosomes. Science, 300: 321-324.

Perry, GH, Tito, RY, & Verrelli, BC, (2007) The Evolutionary History of Human and Chimpanzee Y-Chromosome Gene Loss. MBE Advance Access published on March 1, 2007, DOI 10.1093/molbev/msm002. Mol Biol Evol 24: 853-859.


9 comentarios:

Anónimo dijo...

De fato, eventos cromossômicos não deveriam mais ser tratatados como exceções. Lembrando que duplicações genômicas também ocorreram na linhagem dos vertebrados.

chico dijo...

Me parece que o termo hopeful monster é usado na literatura em geral para se referir a duas coisas distintas: especiação simpátrica e macromutações. Talvez fosse interessante diferenciá-las. Me parecem fenômenos distintos.

Será que Goldschimidt consideraria o Anoles arabiensis um hopeful monster como sua mosca bitorax?

Cristian dijo...

El proceso macromutacional es el mismo!, lo interesante es que, cuando los cromosomas sexuales son los involucrados, "la mostruosidad" se expresa en incompatibilidades postzigoticas,
mas que en rasgos visiblemente mostruosos como el caso de bitorax. Sin embargo hay casos en que ocurren ambas mostruosidades simultaneamente: cambios visiblemente mostruosos (relacionados con dimorfismo sexual) y que al mismo tiempo generan incompatibilidades reproductivas, todo depende en que cromosomas ocurra la macromutacion...


Diablete

Sanders dijo...

pasada la temporada Fondecyt, sanders resucita.

impresionantes las cifras de vegetales, sobre todo lo de la alopoliploidia...lo cula nos lleva aotro tema decuidado por la síntesis: la hibiridizacio de especies como fuente de novedaes evolutivas.
Y nose crean que esto es una cuestion limitada a las plantas, hay ejemplos en insectos también...
otra cosa es ue las serpientes, por ejemplo, pueden tener crias fértiles en cruzas de especies divergidas hace decenas de millones de años.
las cruzas hibridas son una importante fuente de evolución bastante poco ortodoja

Cristian dijo...

El caso de las plantas es super bueno por que por ejemplo a esa especiacion le sigue, por ejemplo, la especiacion de los insectos fitofagos asociados. Y por esto mismo esa especiacion SOLAMENTE puede ser simpatrica!

Anónimo dijo...

Debo hacer una correccion a mi primer comentario: El caso de las moscas bitorax corresponde a una mutacion homeotica, mientras las incompatibilidades en la complementacion cromosomica ocurren por rearreglos a nivel cromosomico, por lo tanto no ocurren por el mismo tipo de procesos, como erroneamente comente.

De todas maneras, los reareglos cromosomicos pueden, ademas de impedir el apareamiento entre grupos en divergencia, conllevar cambios de morfologia drasticos que podriamos considerar como mostruosidades, un caso interesante es el de las Vinchucas en Chile (Mepraia gajardoi)donde el quiebre y translocacion de un cromosoma Y genera polimorfismos alares bien drasticos en el macho y la diversificacion del grupo.
Este caso mostrare en extenso en un proximo post.

Cristian

Rsuarez dijo...

La hibridación ha sido siempre menoscabada y despreciada como un efecto natural de cambio evolutivo. Los primeros hibridizadores de especies de plantas y animales para el beneficio humano notaban que en muchos casos los hibridos eran inviables o a lo más estériles, sin embargo Darwin ya había notado casos en que se generaba descendencia fértil.
Parece ser común en peces , asi como en cocodrilos, serpientes y aves.
Hay casos de hibridacion que ponen en jaque el acervo genético de especies nativas y son blanco de conservacionistas, por ejemplo el pato ruddy nativo inglés, migra a españa en invierno y se aparea con el pato cabeza blanca, pariendo una chorrera de hibridos. En UK tambien el ciervo rojo europeo se esta apareando con el introducido ciervo silka asiatico, generando hibridos que, unque no se sabe si son fertiles, han desplazado al ciervo europeo. Lo mismo esta pasando en australia con los perros y dingos.
Recientemente, un cazador en EEUU mató a lo que resultó ser un hermoso hibrido de oso polar y grizzly, así como tambien se han reportado hibridos polar/kodiak.
En galapagos es comun hallar pinzones híbridos, aunque por tener un pico de tamaño intermedio (y "menos eficiente") se supone que pierden en la competencia por comida. Un evento El niño extremadamente severo en 1983 cambió el habitat local permitiendo el establecimiento de nuevas plantas, con semillas de diferente grosor, lo que habría aumentado la abundancia de estas variantes hibridas por sobre sus especies progenitoras en el largo plazo (Grant & Grant, 1996. Ecology 77(2): 500-509, tengo el peiper)

Aunque en circos y zoos son secos pa hibridizar felinos, en el congo se encontró un ejemplar de leon con manchas de leopardo, sugiriendo hibridizacion natural.
Tambien está el caso de lonicera, una mosca hibrida de dos especies de EEUU que se desarrolló en un arbusto introducido desde Asia, y ahora es una especie propiamente tal, con aislacion reproductiva y todo. (Schwarz et al.(2005). Host shift to an invasive plant triggers rapid animal hybrid speciation. Nature 436, 546-549)
Pimentao no furo (aji-en-el-hoyo) pa los ortodoxos más acérrimos

Rodrigo dijo...
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Alipio dijo...

¿cómo es el mecanismo de duplicacion del numero de cromosomas en híbridos? En qué momento se duplica el numero de cromosomas?