jueves, diciembre 25, 2008

Predicting the evolution of Theropod arm size


In 1999 I published an article in the (cryptic) monthly news bulletin of the Museum of Natural History of Chile, entitled "Evolution of Arm Size in Theropod Dinosaurs: A Developmental Hypothesis". In this work, which I did as an undergrad, I tackled what seemed a consistent trend among species of theropod dinosaurs, the presence of proportionally smaller arm sizes in species with larger body size. Femur size correlates quite directly with body size in dinosaurs: I therefore took femur size as an indicator of body size and making a linear regression I obtained that Humerus = 0,387 (Femur)^0,6807, with a rather nice determination coefficient, R^2 = 0,89. It is, of course, very remarkable that this negative allometry would so nicely predict theropod humerus size. Rather than the usual adaptive explanations, I presented a developmental hypothesis: The ontogeny of the most recent common ancestor of the theropods presented slower growth of the arm than of the leg, with arms that were proportionally larger earlier in ontogeny, at smaller body sizes. Thereafter, evolutionary variation of different body sizes in different species descended from this ancestor simply reflected conservation of this ontogenetic trait, with smaller- or larger-looking arms as a consequence of body-size variation, rather than any process of "local" adaptation. In this context, the very bird-like dromaeosaurid dinosaurs would owe their proportionally large arms to their small body size. If this were indeed correct, if a dromaeosaurid species would evolve a larger body size, we would expect it to show short arms, unlike those of its small-sized, long-armed ancestors.
The recent discovery of the dromaeosaurid Austroraptor is just that: a pretty large dromaeosaurid, with proportionally small arms, despite being descended from long-armed, smaller ancestors.
So, how does the Vargas formula work for Austroraptor? The femur length of Austroraptor is 0,56 M, so the predicted humerus length is 0,261 M. The actual length of Austroraptor's humerus is 0, 262 M... not bad, hehehe.

Of course, my hypothesis has another more direct and straight-forward prediction: Within an ontogenic sequence of a theropod species, younger, smaller specimens should present proportionally larger arms than older, larger specimens. Unfortunately, I still don't know of any conclusive evidence for this in a non-avian theropod. However, this is known to have been the case for Prosauropod dinosaurs, the inmediate outgroup of theropods, which presented larger arm porportions at earlier stages of ontogeny. Furthermore, according to Middleton and Gatesy, there is preliminary data that forelimb size decreases in the gull Larus californicus form 43% in hatchlings to 38% in adults...suggesting, by phylogenetic "sandwich", that the same was true for non-avian theropods. I thus renew the validity of my prediction!
Vargas A 1999 Evolution of Arm Size in Theropod Dinosaurs: A Developmental Hypothesis. Noticiario Mensual del Museo Nacional de Historia Natural de Chile 338: 16-19

Novas, F. E., Pol, D., Canale, J. I., Profiri, J. D., Calvo, Jorge O., 2008. A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids. Proceedings of the Royal Society B.

12 comentarios:

Roberto E. Yury Yáñez dijo...

mmm puede repetirse esto en las aves no voladoras que también tienden a perder los brazos??? se cumple la misma correlación?.

Roberto E. Yury Yáñez dijo...

además... quien dijo que en paleo no se podía hacer predicciones

A. Vargas dijo...

Yo creo que la tendencia probablemente persiste en varias aves actuales, voladoras y no voladoras.... las no-voladoras quizas lo ilustran mejor por su gran tamaño corporal... De todas maneras estaria pulentisismo actualizar este estudio, con los montones de dinosaurios que se han descubierto desde entponces asi como observacion de la ontogenia en aves actuales. Me imagino que por el acortamiento del femur la formula en aves sería distinta pero eso no importaría para nada, en tanto el exponente sea menor que 1 (alometria negativa)

A. Vargas dijo...

mañana cuando vaya ala "U" veré cómo anda la cosa con el tyranosaurio basal Guanlong.

A. Vargas dijo...
Este comentario ha sido eliminado por el autor.
A. Vargas dijo...

Guanlong:
Femur size 0,4 M
Predicted Humerus size 0,21
Actual Humerus Size: 0,23

Roberto E. Yury Yáñez dijo...

Me complica un poco como podría cumplirse en aves voladoras, pensando en un albatros, un Argentavis, un pelagornítido... quizás esa hipótesis de la tasa de desarrollo en las aves voladoras haya un punto en el que se haya invertido o desaparecido???

Roberto E. Yury Yáñez dijo...

me parece que sí aunque se conserva un poquito...

The two birds (Taeniopygia, Gallus) also tend to show an advance in hindlimb development – small differences
between fore- and hindlimb timing can be detected
visually (for example, in the figures of Gallus in [8]) – but
are not significantly different from forelimb-hindlimb
synchrony together with the remaining diapsids Lacerta
and Emys. (Bininda-Emonds et al 2007, link: http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1471-2148-7-182.pdf)

Al parecer Vargas' Rule aún se observa en el desarrollo de las aves actuales pero no es tan exagerada como en los terópodos, interesante.

Chico dijo...

Me pregunto que mecanismo estaria generando esta correlacíon. Debe ser algo muy temprano, pues la diferencia entre el tamaño de los limb buds es visible - en pollo - en ~HH20.

A. Vargas dijo...

Los estadios embriologicos mas tempranos son otro cuento..en pollo, y en Alligator, las extremidades anteriores crecen menos rapido que las posteriores, lo cual didfiere de las lagartijas y del raton (en que es la reves) En el desarrollo mas tardio del pollo (Hh 27-en adelante, cuando el movimiento embrionario puede ser mas relevante), esta tendencia se revierte, haciendose los brazos proporcionalmente cada vez mayores... lo interesante seria saber si post-eclosión el ala se vuelve a achicar un poco en el pollo...creo que es posible, especialmente si eso es lo que ocurre con la gaviota Larus.
La etapa de reduccion planteada por Vargas 1999 seria sin duda tardia, de post-eclosion. Es posible que conforme avanzaba la ontogenia en los dinosaurios, el brazo haya tenido menor uso, yendo de cuasi-cuadrupedos cuando recién nacidos, a bípedos de cada vez mayor tamaño (algo asi como en humanos...la volá!!)

A. Vargas dijo...

Epidexypteryx (muy pequeñito!)

Predicted humerus size: 0,051

Actual humerus size: 0,050

Parece que la fórmula funciona especialmente bien en dromaeosaridos + avialae

A. Vargas dijo...

Anchiornis:
Femur 0, 0432
Predicted Humerus 0,0456
Actual Humerus 0,0415