lunes, septiembre 22, 2008

Más sobre filogenia animal: el mundo de las placas

Ya reclamábamos en este blog por la falta de los legendarios Placozoa en los "grandes muestreos gran" de filogenómica animal. Los placozoa, han sido tildados de animal ancestral mientras que otros han insitido en que se trata de una simplificación secundaria. A mí me ha parecido siempre que sí, que es un linaje antiguo; los tipos celulares que presenta son más o menos típicos de phyla basales de animales (incluso el aparato de actina-miosina de células contráctiles de placozoa pre-existe en "protozoa") Las dos capas celulares de placozoa, ventral y dorsal, son notablemente diferentes. La condición de dos capas diferenciadas con un espacio al medio la vemos además en larvas de esponjas y tampoco es muy diferente a lo que se ve en la larva plánula de cnidarios. Otto Bütshcli en el sigo XIX, probablemente usando la más pura doctrina recapitulacionista, había adivinado (cuevazo más o cuevazo menos) una "plakula" ancestral y su invaginación en una gastrea antes de que se descubriera a los placozoa y su particular forma de invaginarse.
Podemos decir que los placozoa son una simplificación a partir de la larva de un animal más complejo, una esponja o cnidarios; o podríamos decir que se trata del metazoo más primordial conocido, cuyo perfil persiste en el embrión temprano de la ontogenia de los demás grupos (incluso blástula y gástrula temprana de bilateria).

En mi opinión las dos ideas contienen semilla de verdad. Consideremos la propuesta (aún vigente) el origen coanozooide de los primeros metazoa, que va de la mano con la idea que los porifera serían parafiléticos, es decir, descendemos de las esponjas (Oh dioses del NSF: secuenciad esponajas hexactinélidas, YA!!!). Si todo eso está en lo correcto, entre un "coanozoa" colonial filtrador y esponjas, quizás no hay mucho lugar para una etapa placozoaria.Donde sí parece haber más espacio, es en la transición de esponjas a epitheliozoa. Los adultos son muy diferentes, pero las larvas son parecidas; pueden descender los unos de los otros por vía de un estado paedomórfico en que la larva es el adulto.... exactamente, como placozoa. Y ESTE ancestro placozooide, ahora sí que sí, persistiría al más puro gusto de Haeckel en las plánulas y blástulas de la ontogenia de los cnidarios y bilateria.

Y cómo anda todo esto con las grandiosas nuevas filogenias moleculares? Pues no tan mal, sin bien los infaltables agujeros en el muestreo taxoómico aún dejan las cosas medio inestables. Tenemos este trabajo reciente, altamente publicitado, basado en genomas completos:







Aunque placozoa sale como grupo hermano de epitheliozoa, todavía me aguantaré de saltar en una pata, debido al defectuoso muestreo taxonómico (La ínica esponja muestreada es una demospongita, Amphimedon. Monosiga es un coanoflagelado, Lottia es un grastrópodo. Nótese que con este muestreo no hay forma de descartar que los placozoa sean la larva paedomoórfica de una esponja. Esa hipótesis sigue vigente

Esta filogenia reciente de los coanozoa en cambio tiene un rico muestreo taxonómico y viene a confirmar con bastante seguridad que los coanoflagelados son el grupo hermano de los metazoa.




















Referencias:

Srivastava, M., Begovic, E., Chapman, J., Putnam, N.H., Hellsten, U., Kawashima, T., Kuo, A., Mitros, T., Salamov, A., Carpenter, M.L., Signorovitch, A.Y., Moreno, M.A., Kamm, K., Grimwood, J., Schmutz, J., Shapiro, H., Grigoriev, I.V., Buss, L.W., Schierwater, B., Dellaporta, S.L., Rokhsar, D.S. (2008) The Trichoplax genome and the nature of placozoans. Nature 454:955-960. [doi:10.1038/nature07191]

Shalchian-Tabrizi K, Minge MA, Espelund M, Orr R, Ruden T, et al. (2008) Multigene Phylogeny of Choanozoa and the Origin of Animals. PLoS ONE 3(5): e2098. doi:10.1371/journal.pone.0002098

P.D. Hagamos un nucleo decenio de carne y hueso!! Sanders en Chile Lunes 29 de Septiembre, lo trae mote con huesillos light

6 comentarios:

Chico dijo...

Es espetacular que Placozoa sea tan basal y no una simplificación como pasó con los otros filos animales misteriosos. Pero un punto solo: no sé si es más parsimonioso morfologicamente pensar que placozoa deriva de una anfiblastula neotenica o si las esponjas son morfologias altamente derivadas de un ancestral placozoa-like y los metazoas también (Yo sé que filogenias moleculares indican Calcarea como grupo hermano de eumetazoa, pero hay que se pensar en esta otra posibilidad). Además, entonces los coanócitos, que no estan en las larvas de esponjas, no tienen mismo homologos en eumetazoa, cierto?

Chico dijo...

Y colocar Placozoa como grupo hermano de Bilateria también me parece complicado, pues Cnidaria y Ctenophora tienen tubo digestivo y algunos rasgos bilaterales. Pero me parece que es esto que proponen los autores del genoma de Trichoplax. Implica también un estadio bentonico basal en bilateria y no pelagico.
Estaria estupendo Placozoa como grupo hermano de eumetazoa, neotenico o no!

Roberto E. Yury Yáñez dijo...

perfectirijillo!!!! esperamos con ansias su llegada...

Sanders dijo...

FRIENDS!!! Me gané el proyecto FONDECYT así que habrá que puro enchular el lab a más no poder jajajajaja

RSuarez dijo...

jajaja...
wena wena friend!!!
obligado a aplicarse con el enchule, jajaja.

supersharkii dijo...

Perfectamente de acuerdo en que falta muestreo. Pero además faltan genes independientes del 18SrDNA para ver que tan robusta es la hipótesis. No hay problema con el fenotipo placozoide de Trichoplax, a eso se refiere el proceso heterocrónico de la pedomorfosis en el que se alcanza la "maduración" reproduciva temprana con cara de niño, en este caso y de manera espectacular, se adquiere una forma de vida "animal" en la que no se necesita desarrollar un tubo digestivo. Simplemente maravilloso