Sobre orines de arcosaurio y plasticidad

Los reptiles (incluyendo aves) excretan una "orina" muy densa rica en ácido úrico, desecho nitrogenado que puede concentrarse mucho más que la urea secretada en la orina de mamíferos y anfibios terrestres. Lo interesante es que hay excepciones: las tortugas acuáticas, y los crocodilia liberan amonio directamente al agua, al igual que los peces y anfibios netamente acuáticos. En estos reptiles pareciera que se ha perdido la excreción del ácido úrico.
Sin embargo,recientemente, en clases con Jacques Gauthier, me informé del hecho de que los cocodrilos y tortugas acuáticas, puestos a vivir fuera del agua, comienzan a producir la pasta de ácido úrico que vemos en las aves y los reptiles terrestres. La bioquímica de la orina está, entonces, dentro de la plasticidad epigenética de la fisiología de los reptiles acuáticos. Si bien no pude encotrar una cita para eso, sí encontré una cita para un cocodrilo que hace referencia a el mismo cambio, de amonio a acido úrico, dependiendo si vive en uno u otro extremo de una gradiente agua dulce-agua salada (aún no la leo).
Recientemente se ha determinado que las tortugas terrestres vivientes descienden de formas acuáticas. Esto significa que es muy probable que en estas formas terrestres, la readquisición de la excreción de ácido úrico haya sucedido sin mutación ni selección alguna, para lástima de reduccionistas y darwinistas.
Por supuesto también es posible que lo inverso, la transición de ácido úrico a amonio, también haya ocurrido sin mutación alguna. Esto podría argumentarse con evidencia experimental. ¿Qué tan difícil puede ser acondicionar un reptil a vivir continuamente semisumergido en agua? ¿Comienza a excretar amonio?
No sería nada de raro que fuera un nuevo ejemplo de "convergencia sistémica"

Grigg CG (1981) Plasma homeostasis and cloacal urine composition inCrocodylus porosus caught along a salinity gradient
Journal of Comparative Physiology B: Biochemical, Systemic, and Environmental Physiology Volume 144(2) :261-270

A la playa!

O trabalho de Thewissen e Taylor (2007) fornecem filogenias com as transições terra-mar em amniotas. Interessante que, nos primeiros estágios da transição, a adaptação é quase sempre a mesma: membranas interdigitais. Ou seja, a conservação de uma característica embrionária por não apoptose. Em estágios posteriores, assimetria lateral dos membros e polifalangia também são características recorrentes. Quer dizer, padrões de variações ontogenéticas influenciando nas direções das filogenias.

Mono anfíbio

"And they appear to do this just for fun!" Hehehe

Como no caso da moréia, plasticidade e comportamento direcionando o viver.

Variação epigenética

O artigo de Yashiro et al (2007) na última edição da revista Nature trata do desenvolvimento de assimetrias nos grandes vasos cardíacos. Os arcos branquiais (estruturas transientes, legado de nossa história filogenética) inicialmente são pares simétricos. A partir de um determinado estágio, os vasos do lado direito regridem e os esquerdos (quarto e sexto) se diferenciam nas artérias aorta e pulmonares. O experimento mostra que a assimetria do arco aórtico é produzida pelo fluxo assimétrico de sangue durante a ontogenia. Ao impedir, microcirurgicamente, o fluxo de sangue pelos vasos esquerdos, o sangue flui pelo lado direito, revertendo a assimetria dos vasos. O maior fluxo sanguíneo no lado direito ou esquerdo determina a forma do arco aórtico. Os autores procuram associar o resultado à dispersão de certos fatores de transcrição.
O fato de que o fluxo sanguíneo influencia o desenvolvimento dos vasos sanguíneos é bem conhecido. O que me chamou atenção no caso do arco aórtico é ele ser um caso discutido em biologia evolucionária. Pere Alberch (1980) usou o exemplo da variação dos arcos aórticos em lebres para mostrar a importância da variação no processo evolutivo. Longe de ser aleatória e não direcionada, como esperado pela teoria neo-darwinista, o exame da variação dos arcos aórticos mostrou que ela ocorre em direções e proporções determinadas (ver figura). Portanto, o processo evolutivo não segue a direção imposta pela seleção externa sobre uma variação genética aleatória e isotrópica. Ela segue a direção imposta pela dinâmica do sistema.



O que o experimento de Yashiro et al indica é que esta variação é epigenética. Ela não é imposta por constraints internos. Ela emerge da história de interações no sistema e do sistema com o nicho.

A variação do arco aórtico é gerada por diferenças hemodinâmicas, que está sujeita a influências produzidas por interações fisiológicas e comportamentais. Uma conduta mais ativa ou sedentária, em profundidades ou altitudes elevadas ou em temperaturas diferentes, alteram o fluxo sanguíneo, podendo levar a novas variações da morfologia do arco aórtico. Ou pode ainda ser um "efeito colateral" de variações em outras partes do sistema, como a altura da cabeça ou o tamanho do cérebro.

Enfim, a variação é epigenética. Não é interna nem externa, mas emerge da dinâmica fisiológica e comportamental. Já pensou na diferença hemodinâmica entre o coração de um Mus musculus e um Balaenoptera musculus?



Alberch, P. Ontogenesis and Morphological Diversification. Integrative and Comparative Biology, v.20, n.4, p.653. 1980.

Yashiro, K., H. Shiratori, et al. Haemodynamics determined by a genetic programme govern asymmetric development of the aortic arch. Nature, v.450, n.7167, p.285-288. 2007.