Más sobre filogenia animal: el mundo de las placas

Ya reclamábamos en este blog por la falta de los legendarios Placozoa en los "grandes muestreos gran" de filogenómica animal. Los placozoa, han sido tildados de animal ancestral mientras que otros han insitido en que se trata de una simplificación secundaria. A mí me ha parecido siempre que sí, que es un linaje antiguo; los tipos celulares que presenta son más o menos típicos de phyla basales de animales (incluso el aparato de actina-miosina de células contráctiles de placozoa pre-existe en "protozoa") Las dos capas celulares de placozoa, ventral y dorsal, son notablemente diferentes. La condición de dos capas diferenciadas con un espacio al medio la vemos además en larvas de esponjas y tampoco es muy diferente a lo que se ve en la larva plánula de cnidarios. Otto Bütshcli en el sigo XIX, probablemente usando la más pura doctrina recapitulacionista, había adivinado (cuevazo más o cuevazo menos) una "plakula" ancestral y su invaginación en una gastrea antes de que se descubriera a los placozoa y su particular forma de invaginarse.
Podemos decir que los placozoa son una simplificación a partir de la larva de un animal más complejo, una esponja o cnidarios; o podríamos decir que se trata del metazoo más primordial conocido, cuyo perfil persiste en el embrión temprano de la ontogenia de los demás grupos (incluso blástula y gástrula temprana de bilateria).

En mi opinión las dos ideas contienen semilla de verdad. Consideremos la propuesta (aún vigente) el origen coanozooide de los primeros metazoa, que va de la mano con la idea que los porifera serían parafiléticos, es decir, descendemos de las esponjas (Oh dioses del NSF: secuenciad esponajas hexactinélidas, YA!!!). Si todo eso está en lo correcto, entre un "coanozoa" colonial filtrador y esponjas, quizás no hay mucho lugar para una etapa placozoaria.Donde sí parece haber más espacio, es en la transición de esponjas a epitheliozoa. Los adultos son muy diferentes, pero las larvas son parecidas; pueden descender los unos de los otros por vía de un estado paedomórfico en que la larva es el adulto.... exactamente, como placozoa. Y ESTE ancestro placozooide, ahora sí que sí, persistiría al más puro gusto de Haeckel en las plánulas y blástulas de la ontogenia de los cnidarios y bilateria.

Y cómo anda todo esto con las grandiosas nuevas filogenias moleculares? Pues no tan mal, sin bien los infaltables agujeros en el muestreo taxoómico aún dejan las cosas medio inestables. Tenemos este trabajo reciente, altamente publicitado, basado en genomas completos:







Aunque placozoa sale como grupo hermano de epitheliozoa, todavía me aguantaré de saltar en una pata, debido al defectuoso muestreo taxonómico (La ínica esponja muestreada es una demospongita, Amphimedon. Monosiga es un coanoflagelado, Lottia es un grastrópodo. Nótese que con este muestreo no hay forma de descartar que los placozoa sean la larva paedomoórfica de una esponja. Esa hipótesis sigue vigente

Esta filogenia reciente de los coanozoa en cambio tiene un rico muestreo taxonómico y viene a confirmar con bastante seguridad que los coanoflagelados son el grupo hermano de los metazoa.




















Referencias:

Srivastava, M., Begovic, E., Chapman, J., Putnam, N.H., Hellsten, U., Kawashima, T., Kuo, A., Mitros, T., Salamov, A., Carpenter, M.L., Signorovitch, A.Y., Moreno, M.A., Kamm, K., Grimwood, J., Schmutz, J., Shapiro, H., Grigoriev, I.V., Buss, L.W., Schierwater, B., Dellaporta, S.L., Rokhsar, D.S. (2008) The Trichoplax genome and the nature of placozoans. Nature 454:955-960. [doi:10.1038/nature07191]

Shalchian-Tabrizi K, Minge MA, Espelund M, Orr R, Ruden T, et al. (2008) Multigene Phylogeny of Choanozoa and the Origin of Animals. PLoS ONE 3(5): e2098. doi:10.1371/journal.pone.0002098

P.D. Hagamos un nucleo decenio de carne y hueso!! Sanders en Chile Lunes 29 de Septiembre, lo trae mote con huesillos light

Palau update

Resulta que el paper del hombre de Palau era increíblemente mula. Ni siquiera las afirmaciones básicas sobre tamaño corporal y cerebral eran confiables, sino que estaban basadas en materiales demasiado fragmentarios e inferencias mal hechas. En resumen, el "hombre de Palau" es biológica y arqueológicamente igual a los seres humanos de la zona.
Cuando se publicó el paper del hombre de Palau, cometí el grave error de confiar en que las afirmaciones morfológicas (menor tamaño y microcefalia) eran correctas; sin embargo igual me indignó la baja calidad del paper en cuanto a cómo sustentaban sus afirmaciones filogenéticas. Dejé mi comentario al pie del paper en PLoS ONE, en este post, y en otros blogs. Ahí contestó John Hawks (revisor 1 de 2, el único a favor del paper de palau) explicando que los materiales eran insuficientes para un análisis más formal. Resulta que ni siquiera eran suficientes para determinar enanismo o microcefalia: como bien lo dice el título de este otro paper: "Small scattered fragments do not a dwarf make"

John hawks, dicho sea de paso, el "experto en evolución humana" (U. Wisconsin, que publica en PNAS) y que dió el ·"OK" a este trabajo (pese a la oposición del otro arqueólogo revisor) se dedica principalmente a detectar selección de genes a nivel de comparación de estructuras poblacionales y a nivel de secuencia primaria. Las explicaciones evolutivas que le gustan son fundamentalmente reduccionsistas- adaptacionistas, del corte preciso de la escuela de "psicología evolutiva", totalmente mulas: por ejemplo, "las enfermedades y miserias de la agricultura son responsables de enorme seleccion natural de genes en los últimos 5000 años" "tenemos microcefalinas con secuencias raras que heredamos de cruzas esporádicas con neandertales, y que han conferido enormes ventajas selectivas a sus poseedores". Sus coautores incuyen algunos que han argumentado que ha habido selección de genes para mayor inteligencia en judíos. En fin...sigo? Ciencia "de la buena"
Imagen de un hombre de Palau posando junto a sus descubridores de national geographic cinema corporation, quienes se defendieron "sí es un enano, lo que pasa es que es un enano gigante"

Homologia e conservação hierárquica de estruturas

"If one looks for bacterial relatives of tubulin or actin using a
simple computer search for sequence similarity, nothing will be
found. In 1992 Bork et al.(8) used a sophisticated structure-
based sequence alignment, and they discovered that bacteria
did have genes related to actin. Actin is a member of a larger
superfamily that includes sugar kinases, the chaperone
hsp70, and the actin subfamily. These three subfamilies show
no recognizable sequence identity to each other in normal
pairwise alignments, but when the structures of hexokinase,
hsp70 and actin were determined by X-ray crystallography,
they were found to have virtually identical folding patterns.
Structural biologists interpret this to mean that the three
subfamilies evolved from a common protein ancestor.(9) Sugar
kinases and hsp70 were already known to exist in both
bacteria and eukaryotes because of their clear sequence
similarity: the bacterial proteins are 50 – 60% identical to their
eukaryotic homologs.(10) But the closest bacterial proteins to
eukaryotic actin showed less than 15% identity,(8) which is too
low for reliable identification. However, the more-sophisticated
alignment of Bork et al.(8) found three bacterial proteins that
appeared to be relatives of actin—FtsA, MreB and StbA (now
called ParM)"




A descoberta de proteínas homólogas a actina e tubulina em bactérias a partir de sua topologia - mas não de sua sequencia de nucleotídeos - nos mostra um ponto interessante em relação a dinâmica de transformação dos seres vivos. As transformações ocorrem de maneira hierárquica, ocorrendo de maneira semi-independente entre os diferentes niveis desde que conservada uma estrutura viável em cada nível. Ou seja, neste caso específico, as sequencias de nucleotídeos podem se transfomar desde que conservada as relações entre actina ou tubulina com outras moléculas, o que ocorre no nível das estruturas terciárias. Algo similar ocorre na relação entre conduta e morfologia. É comum que certas condutas, como o "bowing" em aves, se conservem em diferentes espécies apesar dos câmbios morfólogicos (e evidentemente, o revés é verdadeiro: mesmas morfologias permitem diferentes condutas). Também é o que ocorre em relação a formação das lentes nos olhos de anuros: em Rana fusca, como descrito por Spemann há mais de um século, a fomação das lentes no epitélio é induzida pela vesícula óptica. No entanto, em Rana esculenta não é necessário que ocorra indução. A mesma estrutura - um olho de Rana - é conservada apesar de transformações nos processos histológicos e moleculares.





Isto é essencialmente o que permite a ocorrência de "phenogenetic drift" - a morforfologia ou histologia é conservada, mas os processos moleculares subvernientes se tansformam. Eu, particularmente, prefiro não descrever este fenômeno como uma deriva do genótipo em relação ao fenótipo, como sugere o termo phenogenetic, pois isto presupõe um genótipo que determina um fenótipo. Seria preformacionista, pois supõe que a estrutual inicial determina as transformações durante a ontogenia, e reducionista pois supõe que os diferentes níveis de organização são controlados pelo nível molecular. Prefiro encarar todos estes fenômenos como uma deriva estrutural onde um nível pode se transformar desde que conservada sua operacionalidade e desde que sua realçao com os outros níveis não interrompa a operacionalidade destes.



De Beer, G. Homology, an unsolved problem, v.74. 1971

Erickson, H. P. Evolution of the cytoskeleton. Bioessays, v.29, n.7, p.668-77. 2007.

Weiss, K. M. e S. M. Fullerton. Phenogenetic Drift and the Evolution of Genotype–Phenotype Relationships. Theoretical Population Biology, v.57, n.3, p.187-195. 2000.